雌花期传粉榕小蜂传粉及产卵的特点

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榕树及其传粉榕小蜂组成了动植物间最为经典的互惠共生系统,榕树依赖专一的榕小蜂传粉,传粉榕小蜂也产卵部分雌花,繁殖后代,两者至今已协同演化了7500万年。携带花粉进入雌花期果内的传粉榕小蜂,如何选择雌花传粉和产卵,在繁殖种子和自身后代之间进行权衡,进而维持榕-蜂互惠稳定?一直是受到关注,但尚未解决的问题。本研究聚焦雌花期传粉榕小蜂执行传粉和产卵的特点,通过连续计数传粉榕小蜂在果腔内工作不同时间后,花粉筐中剩余花粉量以及卵巢中遗留卵量,研究传粉榕小蜂在雌花期果内的繁殖策略。通过观察、计数及定量控制试验,得到如下研究结果:  首先摸索出一套应用ElzoneⅡ5390颗粒计数与粒度分析仪计数榕树花粉的方法,并展示了五种雌雄同株及七种雌雄异株榕树的花粉形态和大小,榕树花粉粒大小种间变异较大,极轴长6.2-11.5μm,赤道轴长8.8-15.3μm,属于微小粒花粉;总体上,雌雄同株的花粉粒比雌雄异株的花粉粒显著大。十二种榕树每朵雄花生产的花粉量有数万粒,种间变异相当大,从9×103粒变异到1.6×105粒,最多可相差18倍;但是单朵雄花生产的花粉量与花粉粒大小呈负相关趋势。再结合十二种榕树每个果内的雄花数量,种间变异13-270朵,计算出单果生产的花粉量种间从1.2×105粒变异到4×107粒,最多可相差340倍,特别是被动授粉的榕树种类,单果生产的花粉量非常大。根据每种榕果内着生的雌花数量,也给出了十二种榕树的P/O比(花粉胚珠比),并分析与A/O比(花药胚珠比)总体上呈显著正相关关系;进一步确定了A/O和P/O比均高的雌雄同株科内里斯榕和钝叶榕,以及雌雄异株的瘦柄榕属于被动授粉的方式,而其它9种榕树的A/O和P/O比均低,是主动授粉的方式。  进一步聚焦雌雄异株对叶榕及其传粉榕小蜂系统,我们发现对叶榕雄树单果可生产花粉约4.5×106粒,其中传粉榕小蜂携带了约1.8×105粒,仅带走总花粉量的3.93%,存在花粉大量浪费现象。再计数对叶榕传粉榕小蜂卵巢中卵量及花粉筐中花粉量,发现对叶榕传粉榕小蜂个体大小与孕卵量呈显著正相关关系,与携带花粉的数量没有相关性,以至于一只雌蜂的孕卵量和带粉量之间也不存在相关性。  在对叶榕雌花期单果引入1头和2头雌蜂,让其在果腔内分别工作2h、6h、12h和24h,随上作时间延长,无论是进1头蜂还是2头蜂,进入雌果内的蜂剩余花粉量均显著下降;然而,进入雄果内的蜂剩余花粉量均未明显减少,说明传粉主要发生于雌果内,而雄果不适合。相反,随工作时间延长无论是进1头蜂还是进2头蜂,进入雄果内的蜂剩余卵量均显著下降,而进入雌果内的蜂剩余卵量没有明显减少。表明产卵发生于雄果内,而雌果不适合。这表明传粉榕小蜂进入雌雄树榕果后,能根据果内雌花状态控制传粉和产卵行为,这是第一次展示传粉榕小蜂也参与了榕-蜂繁殖调节。此外,对叶榕雌雄果内开放雌花的形态和结构也适应性匹配,雄果内雌花花柱较短、光滑,柱头独立、内陷、开口大,有利于产卵;而雌果内雌花花柱较长,被有毛状结构,相互交错,形成联合柱头平台,有利于授粉。这可能给传粉榕小蜂决定繁殖策略也提供了重要信息。  在雌雄同株的小叶榕及其传粉榕小蜂系统中,小叶榕传粉榕小蜂的个体大小与孕卵量之间也呈正相关关系,即个体大的小蜂,孕卵量更多。在小叶榕雌花期,单果引入1头和2头雌蜂,让其在果腔内分别工作不同时间后,我们发现小叶榕传粉榕小蜂产卵主要发生在进果后的第2-6h这个时间段,之后产卵较少。当与对叶榕相比,两种榕果大小有别,果内雌花数量对叶榕多而小叶榕少,在单果进入两头传粉榕小蜂的情况下,对叶榕果内不存在传粉和产卵竞争,而小叶榕果内存在产卵竞争。这说明传粉榕小蜂传粉和产卵竞争与寄主榕果大小及雌花资源密切相关。
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