稻弄蝶属昆虫系统学、历史生物地理学及其种群遗传学研究

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稻弄蝶属Parnara Moore,1881(鳞翅目:弄蝶科:刺胫弄蝶族)昆虫是一类翅面褐色至深褐色,生活在热带和亚热带的小型蝶类,全世界已知10种,分布于非洲,亚洲和澳大利亚,其幼虫主要取食禾本科植物,是一些经济作物的重要害虫(如水稻,茭白和甘蔗)。因该属昆虫种间翅面斑纹与雄性外生殖器特征简单且相似,许多种类呈同域分布,且种间非常相似、种内个体间又存在变异,致使形态分类非常混乱,以至于常常出现错误鉴定。目前,该属部分种的界定有争议、种间关系不定、谱系地理格局不明,从而影响害虫的准确鉴定与有效防控。为此,本文在形态学研究基础之上,结合触角感器超微结构、分子系统发育分析,物种界定以及种群基因组学研究,全面解析稻弄蝶属的系统学和其进化模式。首先,利用扫描电镜观察了亚洲分布的五种稻弄蝶触角感器超微结构,从而探讨触角感器超微结构是否可以作为稻弄蝶属的识别特征,以及能否提供系统发育信号。其次,基于最大似然法和贝叶斯法以及三种物种界定方法,利用8个基因片段,选取非洲、澳洲和亚洲所有10个种共101个样本,重建稻弄蝶属系统发育关系,并对其历史生物地理学及其物种多样性动力进行探究,在稳定的系统发育框架下,解析了其演化模式。最后,针对幺纹稻弄蝶复合种P.bada complex的问题,本研究选取101个样本,基于简化基因组(RAD)测序技术,利用种群遗传学分析方法对该复合种的物种多样性进行了初步探讨。主要结论如下:(1)五种稻弄蝶共观察到六种触角感器,分别为鳞形感器、毛形感器、刺形感器、腔锥形感器、耳形感器和B?HM氏鬃毛,其中鳞形感器、毛形感器和B?HM氏鬃毛在所有五种稻弄蝶中只有一种类型,且差异相对较小,为五种稻弄蝶的共有特征;而刺形感器和腔锥形感器均有两种亚型,耳形感器有三种亚型,且它们在不同种间存在差异。耳型感器III为直纹稻弄蝶独有,挂墩稻弄蝶有所有的感器类型及除耳型感器III外的亚型,曲纹稻弄蝶即没有刺形感器II型也没有耳形感器II和III型,幺纹稻弄蝶和圆突稻弄蝶有相似的感器类型,但个别感器长度存在一定差异。不同稻弄蝶触角感器的差异表明触角感器超微结构能用于鉴别大多数稻弄蝶属物种,能用于系统发育分析,感器类型与分布模式的相似暗示它们较近的亲缘关系。(2)根据系统发育和物种界定分析结果,本研究恢复纳索稻弄蝶P.naso一亚种,spp.poutieri的种级分类地位,潽氏稻弄蝶Parnara poutieri(Boisduval,1833)stat.rev.;视直纹稻弄蝶孟加拉亚种P.guttata mangala(Moore,1866)为指名亚种P.guttata guttata(Bremer&Grey,1853)新异名,即P.guttata mangala(Moore,1866)syn.nov.。稻弄蝶单系,其属内系统发育关系为:P.amalia+((P.monasi+(P.poutieri+P.naso))+((P.kawazoei+P.bada complex)+(P.ganga+(P.ogasawarensis+(P.guttata+P.batta)))))。分歧时间和祖先分布区分析显示稻弄蝶属昆虫共同祖先于中新世中期至上新世早期起源于非洲或澳洲。跨洋长距离扩散是该类群形成现今分布格局的主要演化模式。最近扩散事件和种群扩张在稻弄蝶属多样性分化过程中也起着非常重要的作用,特别是亚洲支系。稻弄蝶大多数现生物种出现于大约上新世早期至更新世晚期,这一时期地壳板块相对稳定且古气候温度较低,这可能是导致稻弄蝶属多样性分化速率相对恒定且低的原因。(3)基于RAD测序技术的101个样本的种群遗传、主成分、系统发育分析以及贝叶斯因子法物种界定研究表明幺纹稻弄蝶复合种P.bada complex至少包括三个种,幺纹稻弄蝶P.bada、圆突稻弄蝶P.apostata和迷纹稻弄蝶P.mysteria sp.nov.,并非形态上认为的二个种或部分基因片段界定的一个分子独立可操作单元,这表明该复合种存在隐存物种多样性。幺纹稻弄蝶复合种P.bada complex物种多样性被低估造成存在隐存种的原因可能是由于物种在长期进化过程中,分布区域重叠,随着时间变化和栖息地异质性(不同生态位)造成种群间形成高度的遗传多样性从而形成隐存种。(4)通过多证据分析,稻弄蝶属Parnara包括12个种:阿玛稻弄蝶P.amalia(Semper,1879),莫氏稻弄蝶P.monasi(Trimen,1889),纳索稻弄蝶P.naso(Fabricius,1798),潽氏稻弄蝶P.poutieri(Boisduval,1833)stat.rev.,直纹稻弄蝶P.guttata(Bremer&Grey,1853),挂墩稻弄蝶P.batta(Evans,1949),曲纹稻弄蝶P.ganga(Evans,1937),小笠原稻弄蝶P.ogasawarensis(Matsumura,1906),川副稻弄蝶P.kawazoei(Chiba&Eliot,1991),幺纹稻弄蝶P.bada(Moore,1878),圆突稻弄蝶P.apostata(Snellen,1886),迷纹稻弄蝶P.mysteria sp.nov.。
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