【摘 要】
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小麦是种植面积最广的粮食作物,也是世界上大部分地区的主要食物来源,为人类提供了大量的碳水化合物和蛋白质。近年来小麦等粮食作物的产量虽然得到了大幅度提高,但由于人口数量的增长速度大于粮食增长的速度,因此,粮食危机仍然存在。为了确保粮食安全,与增加耕地相比,提高单位面积产量是行之有效且可持续的方法。近年来,通过作物抗性、株型等目标性状的改良,已将作物单位面积的产量提升到一个较高的水平。然而,通过培育能
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小麦是种植面积最广的粮食作物,也是世界上大部分地区的主要食物来源,为人类提供了大量的碳水化合物和蛋白质。近年来小麦等粮食作物的产量虽然得到了大幅度提高,但由于人口数量的增长速度大于粮食增长的速度,因此,粮食危机仍然存在。为了确保粮食安全,与增加耕地相比,提高单位面积产量是行之有效且可持续的方法。近年来,通过作物抗性、株型等目标性状的改良,已将作物单位面积的产量提升到一个较高的水平。然而,通过培育能延缓叶片衰老的作物新品种,使其延长有效光合作用时间并为籽粒灌浆提供充足的光合产物,已日渐成为提高作物产量的重要手段。为进一步明确小麦穗光合对产量形成的贡献,本研究对延绿型与非延绿型小麦品种穗部遮光处理后的光合、生理生化参数及其农艺性状进行比较分析,弄清不同类型小麦品种的叶片在穗部遮光处理条件下对穗光合作用的补偿机制及产量保护。同时,采用转录组测序手段对延绿型小麦和非延绿型小麦叶片在衰老过程中的基因表达变化进行差异分析,旨在鉴定与延缓叶片衰老相关的代谢通路及关键基因,从而更好地了解延缓叶片衰老的基因表达调控机制,为利用该性状改良作物产量提供理论依据。本研究的主要结果如下:1.为探究叶片对穗部遮光处理下不同类型小麦品种产量形成的影响,本研究以延绿型小麦品种川农12与非延绿型小麦品种川农19为研究材料,在抽穗完全抽出时进行穗部遮光处理,分别在0、15、30天时测定叶片的光合作用相关参数与叶片衰老相关生化指标,并在籽粒成熟后考察和记录产量指标。结果表明:（1）川农12在穗部遮光和未遮光条件下均具有延缓叶片衰老的作用,在整个灌浆期特别是在灌浆后期均能保持较高的净光合速率,且遮光对其产量指标的负面影响比川农19的负面影响要小。由此说明,川农12的叶片对穗光合作用有较好的缓冲或补偿作用。（2）川农12对遮光响应过程与PSII反应中心激发能捕获效率、光合作用效率、抗氧化酶活性及膜脂过氧化程度相关。数据综合分析表明,在穗部遮光下,川农12通过开放更多的PSII反应中心,增强激发能捕获效率,并通过增强活性氧清除能力,防止膜脂过氧化等方式主动调节,有效降低了由穗部遮光对产量的负面影响。2.前人已利用小麦品种川农17为材料对其延缓叶片衰老进行了初步研究,并提出了叶绿体超微结构再生可能与延缓叶片衰老相关的观点。为了在转录组水平上继续鉴定与叶绿体结构稳定及延缓叶片衰老相关的代谢通路和关键基因,探明延绿型小麦品种与非延绿型小麦品种在叶片衰老前后的基因表达变化情况。本研究选用延绿型小麦品种川农17和非延绿型小麦品种川农19为研究材料,分别以抽穗后20天和40天为叶片衰老起始前和叶片衰老起始后的时间点,对其叶片进行转录组测序。同时,抽穗后每隔10天测定一次叶片的光合作用参数与生理生化指标,待籽粒成熟后进行收获和考种,记录产量指标。结果表明:（1）在叶片衰老后期,川农17比川农19具有较高的叶绿素含量、净光合速率和活性氧清除的酶活力。同时,川农17的小穗数和千粒重也明显高于川农19,由此说明川农17确实是功能型延绿品种。（2）叶片衰老后川农17和川农19间差异表达的基因数量要多于叶片衰老前二者间差异表达的基因数量;同时,对于同一基因型叶片衰老前、后差异表达的基因数量而言,川农17的数量要明显少于川农19。（3）通过基因差异表达分析发现与叶片衰老过程相关的一些基因如衰老相关基因、叶绿素合成相关基因、光捕获叶绿素蛋白复合体基因和抗氧化酶基因在叶片衰老过程中在川农17和川农19之间存在显著差异。（4）川农17中衰老相关基因的下调减少了叶绿体蛋白和光合蛋白的降解,而叶绿素合成关键基因（Traes CS2B01G447300）及相关基因的整体上调对维持其高叶绿素含量起着关键作用。同时,原叶绿素酸脂还原酶基因、光捕获叶绿素蛋白复合体基因、抗氧化酶基因特别是过氧化氢酶基因的上调为功能型延绿小麦提供有效保护机制,降低了过氧化对膜脂的损伤程度,保持光合元件结构的完整性和功能的稳定性,进而维持较高的光合活性,为发育的种子持续提供光合产物。综上所述,尽管功能型延绿小麦川农12、川农17和非延绿型小麦川农19都具有高产抗病的特性,但它们属于不同品种类型,前者与后者相比,能延缓叶片衰老,并在生长后期保持较高光合性能。延绿特性受叶绿素代谢、光捕获叶绿素蛋白复合体、抗氧化酶及衰老相关基因的共同表达调控。此外,功能型延绿小麦对穗部遮光胁迫有着更强的主动调节能力和适应性,从而减少了环境胁迫造成产量降低的影响。
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