东北核心关联群体玉米果穗及籽粒性状的遗传基础解析

来源 :沈阳农业大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:zhujiang_doctor
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玉米果穗及籽粒作为产量的重要组成部分,其生长发育可直接影响玉米产量的高低。玉米果穗及籽粒等产量性状作为重要农艺性状,其各性状间相互制约又相互联系并受多基因调控且受环境影响。果穗性状主要包括穗长、穗周长、穗行数、行粒数,籽粒性状主要包括籽粒长、籽粒宽、籽粒厚度、籽粒面积和百粒重等。为了明确各性状对产量的影响,以及它们之间的相关性、进而挖掘更多相关的候选基因,鉴定其各性状之间是否存在遗传重叠。因此,本研究以具有广泛自然变异的东北核心关联群体为研究材料,对其进行基因分型及SNPs质量控制,对果穗及籽粒性状进行表型调查及全基因组关联分析,在显著SNP标记位点上游和下游各50kb衰减距离内寻找候选基因,通过基因功能注释及组织表达特异性分析相关候选基因,为解析果穗及籽粒相关性状的分子育种提供理论帮助。其主要结果如下:(1)玉米果穗及籽粒性状的相关性分析各性状间的相关性主要集中在果穗与籽粒两部分,其中果穗性状主要集中在行粒数、穗长与穗周长三者间呈极显著正相关,这与单一环境下的果穗性状间的相关性基本一致。籽粒性状主要集中在籽粒长、籽粒宽与籽粒面积三者间呈极显著正相关,除百粒重外,均与单一环境籽粒性状相关性基本一致。而对于果穗与籽粒性状之间的相关性,呈现出穗长、穗周长与百粒重呈极显著正相关,这与单一环境下相关性基本一致。(2)玉米果穗及籽粒性状的表型变异对果穗的穗行数、行粒数、穗长、穗周长四个性状,其表型变异分析表明,四个果穗性状均存在广泛表型变异,且呈正态分布。遗传变异分析表明,在所有果穗性状中,基因型均呈极显著效应。此外,广义遗传力分析表明,不同性状其分布从中到高不等,分别为穗行数>行粒数>穗周长>穗长,其遗传力分布范围为0.45(穗长)~0.81(穗行数),其中穗行数有较高遗传力,而行粒数、穗长、穗周长有中等遗传力。遗传变异分析表明,在所有玉米籽粒性状中,其基因型均呈极显著效应。玉米籽粒长、籽粒宽、籽粒厚度、籽粒面积以及百粒重等五个性状的表型变异分析表明,其五个性状均存在广泛的表型变异,且均呈正态分布。遗传变异分析表明,在所有玉米籽粒性状中,其基因型均呈极显著差异。此外,广义遗传力分析表明,其分布由高到低,分别为百粒重>籽粒宽>籽粒厚度>籽粒长>籽粒面积,其遗传力分布范围为0.41(籽粒面积)~0.89(百粒重)其中百粒重表现出较高的遗传力,而籽粒宽、籽粒厚度表现出中等的遗传力,籽粒长、籽粒面积则表现出低等遗传力。表明其穗部性状具有复杂的遗传结构。(3)全基因组关联分析鉴定到与果穗及籽粒性状相关的SNP通过BLINK模型进行关联分析表明果穗性状共检测到28个显著SNP位点高于阈值线P=1.02×10-5,所有的SNPs位点分布在1,2,3,4,6,8,10号染色体,单个显著SNP可解释的表型贡献率(R~2)范围在4.4%~13.4%,其中发现有两个显著相关SNPs的R~2值大于10%。此外,籽粒性状共检测到35个显著SNP位点高于阈值线P=1.02×10-5,所有SNPs位点分布在1,2,3,4,5,6,7,8,10号染色体,其中可解释的表型贡献率(R~2)范围在1.9%~15.3%,其中发现有三个显著相关的SNPs的R~2值大于10%。这些结果表明果穗及籽粒性状为复杂的数量遗传性状,受主效基因和微效多基因控制。(4)调控果穗及籽粒性状的相关候选基因根据玉米B73 V4版本基因组信息,在玉米果穗性状相关SNPs的标记位点上下游50kb(置信区间)衰减距离内共检测到70个基因,其中有44个基因在拟南芥/水稻同源基因中被注释。共鉴定到13个与玉米果穗性状生长发育途径相关的候选基因。其中,Zm00001d031212、Zm00001d031211、Zm00001d011301、Zm00001d050211参与代谢途径,Zm00001d029721、Zm00001d048944参与氧化-还原反应途径,Zm00001d035197参与RNA编辑,Zm00001d011298参与信号转导途径,Zm00001d037492、Zm00001d011299参与分泌途径,Zm00001d031213参与细胞转运途径,Zm00001d003252、Zm00001d011297参与转录调控途径。对穗行数性状所鉴定到的候选基因Zm00001d029721的分析表明,其编码受体蛋白激酶进而参与调节花序发育过程中分生组织的大小。行粒数所鉴定到的候选基因Zm00001d050211通过编码氨基酸/生长素渗透酶,进而调控生长素的含量,从而影响整个玉米果穗的发育过程。此外,该候选基因也位于21SY行粒数和21SY籽粒厚度所共定位的显著SNP位点上。此外,在玉米籽粒性状相关SNPs的标记位点前后50kb衰减距离内共检测到88个基因,其中有44个基因在拟南芥/水稻同源基因中被注释。根据注释信息,共鉴定到11个与玉米籽粒性状生长发育相关的候选基因。其中,Zm00001d043694参与细胞转运途径,Zm00001d033287参与RNA编辑,Zm00001d034387参与氧化-还原反应,Zm00001d018494、Zm00001d044691、Zm00001d016106、Zm00001d013466参与转录调控途径,Zm00001d022473、Zm00001d033286、Zm00001d033288参与代谢途径,Zm00001d018474参与调节分泌途径。对籽粒厚度性状所鉴定到的候选基因Zm00001d033287的分析表明,其可能通过调控G蛋白γ亚基的形成,从而影响玉米籽粒的大小,进而影响玉米产量。籽粒宽性状所鉴定到的候选基因Zm00001d022473通过调控酰胺合成酶进而参与生长素的合成,从而影响籽粒的大小和发育。籽粒宽性状所鉴定到的另一个候选基因Zm00001d033288可以通过编码五肽重复PPR家族蛋白进而影响籽粒的大小及胚和胚乳的发育。(5)玉米果穗及籽粒性状共定位分析在20SY环境下,鉴定到1个与穗行数和穗周长均显著相关的SNP标记位点chr1.S182385855。该位点位于1号染色体182385855bp处,该标记位点的P值最小为5.20E-11,表型贡献率最大为8.3%。此外,通过对比20SY环境下穗行数和穗周长性状之间的相关性发现,各性状间呈极显著正相关。在21SY环境下,鉴定到1个与行粒数和籽粒厚度均显著相关的SNP标记位点chr4.S 73769620。该位点位于4号染色体73769620bp处,标记位点P值最小为0.00000515,表型贡献率最大为13.4%。此外,通过对比21SY环境下行粒数和籽粒厚度性状间的相关性发现,其性状间呈极显著负相关。此外,这两个标记位点均落在基因的内含子上。这些结果表明不同性状可能受同一基因调控,进而影响玉米产量。
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