【摘 要】
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线粒体与叶绿体具有自身基因组和遗传系统,参与了众多的生命活动,是真核细胞中非常重要的亚细胞生物能量细胞器。在进化过程中,线粒体与叶绿体和细胞核之间发生了精密的互相调控和协同进化,以维持细胞内的平衡状态。基因组多倍化也称全基因组加倍（Whole Genome Duplication）,通过染色体倍数的增加从而产生多拷贝基因组生物。多倍体物种根据其形成机制可以分为异源多倍体（通过不同物种杂交形成的物种
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线粒体与叶绿体具有自身基因组和遗传系统,参与了众多的生命活动,是真核细胞中非常重要的亚细胞生物能量细胞器。在进化过程中,线粒体与叶绿体和细胞核之间发生了精密的互相调控和协同进化,以维持细胞内的平衡状态。基因组多倍化也称全基因组加倍（Whole Genome Duplication）,通过染色体倍数的增加从而产生多拷贝基因组生物。多倍体物种根据其形成机制可以分为异源多倍体（通过不同物种杂交形成的物种）和同源多倍体（通过单个物种加倍形成的多倍体物种）两种。由于四倍体形成初期,需要克服由全基因组加倍引起的细胞内核质不协调现象,这使得人工合成四倍体成为研究细胞核质互作机理的理想材料。水稻是重要的粮食作物之一,为世界上大约一半以上人口提供粮食。本研究选取选取黄金壳（HJK）和9311作为二倍体亲本,与其人工合成同源四倍体HJK 4×、9311 4×组成两组对照组,对水稻四倍体核质互作机理进行了初步探究,主要结果如下:1、通过测量两组对照组植株、叶片、茎秆、籽粒等指标,发现四倍体在成熟期叶面积、叶绿素含量、气孔大小、茎秆直径、籽粒大小、千粒重等方面与二倍体相比均有显著的增加,这表明全基因组加倍事件对于植株形态、光合作用、籽粒特征等均产生了影响。2、通过透射电镜观察幼苗期叶片叶肉细胞,发现四倍体对照组叶肉细胞中叶绿体数目与二倍体相比平均增长2～3个,这表明全基因组加倍后,叶片中的叶绿体数目增加,叶绿体形态、结构、大小并未见显著变化,推测这是导致叶片中叶绿素含量增加的原因之一。3、通过对于二倍体与四倍体细胞器的基因组测序,发现相对于二倍体,四倍体线粒体基因组大小变化显著,两组对照组的变化幅度均为60kb左右;且线粒体基因组结构变化很大,分析两组对照组的基因组结构得知,全基因组加倍后,线粒体基因组发生了大量的重排事件,其原因可能是由全基因组加倍事件导致的基因组不稳定引起的,但并未大幅影响线粒体基因表达水平。然而在两组对照组叶绿体基因组结构的分析中,发现叶绿体基因组大小变化幅度与线粒体相比显著降低,不但加倍后基因组结构相对保守,不同对照组的基因组结构也基本保守,并且在全基因组加倍后仅发生1-2次重排事件,这体现了叶绿体基因组结构稳定保守的特性。4、通过对于二倍体与四倍体对照组的核基因进行转录组分析,发现四倍体相对二倍体核基因表达变化显著,其主要变化富集在脂类合成与代谢以及次生代谢通路中,这表明全基因组加倍对于脂类和次生代谢水平产生了较大影响。通过对细胞器基因组的转录组分析,发现不论线粒体还是叶绿体基因,其表达水平均未产生显著变化,线粒体基因表达变化幅度为-0.4～0.6倍;在叶绿体中表达水平变化幅度为-0.5～1.5倍。这表明全基因组加倍后,细胞核与细胞质基因表达水平变化的不平衡。5、通过对共同差异基因的亚细胞定位预测,共筛选出线粒体与叶绿体定位的基因并对其进行GO富集分析,通过对富集结果的分析与验证,发现全基因组加倍事件显著影响细胞器氧化还原通路。同时,通过对于核编码细胞器复合体蛋白的分析与验证发现,两组对照组中参与合成氧化还原复合体的共同变化基因表达水平均上调,这表明全基因组加倍事件参与了对植物体的氧化还原能力的调控,改变了植物的能量代谢。
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