【摘 要】
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苹果是全世界最重要的水果之一,中国是全球最大的苹果生产国和消费国。黄土高原是我国苹果的最佳优生区和最大的主产区,但干旱缺水和土壤盐碱化是影响该地区苹果产业可持续发展的主要因子。Homeodomain–leucine Zipper（HD-Zip）转录因子在植物抗旱耐盐中具有重要调控作用,但其在苹果干旱和盐胁迫应答中的功能尚不清楚。本课题组前期研究发现,部分HD-Zip家族基因在苹果长期干旱下转录组中
【基金项目】
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国家重点研发计划（编号:2018YFD1000303）； 国家自然科学基金（编号:31972391、31701894）； 国家苹果产业技术体系专项资金（编号:CARS-27）；
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苹果是全世界最重要的水果之一,中国是全球最大的苹果生产国和消费国。黄土高原是我国苹果的最佳优生区和最大的主产区,但干旱缺水和土壤盐碱化是影响该地区苹果产业可持续发展的主要因子。Homeodomain–leucine Zipper（HD-Zip）转录因子在植物抗旱耐盐中具有重要调控作用,但其在苹果干旱和盐胁迫应答中的功能尚不清楚。本课题组前期研究发现,部分HD-Zip家族基因在苹果长期干旱下转录组中表达显著上调。因此,本研究首先从全基因组范围对苹果HD-Zip家族成员进行鉴定,并筛选出两个显著响应干旱和盐胁迫的基因MdHB-7和MdHB7-like。随后通过苹果遗传转化及相关生理和分子技术,系统分析了MdHB-7和MdHB7-like在苹果响应干旱和盐胁迫中功能及相关分子机制。主要结果如下:1.苹果HD-Zip基因家族的鉴定。从苹果基因组中共鉴定59个HD-Zip家族成员,且均含有HD和Zip保守结构域。生物信息学分析表明该家族可分为4个亚家族,片段复制促进了HD-Zip家族的扩展。转录组分析发现,在长期中度干旱过程中MdHB-7和MdHB7-like表达显著上调。启动子克隆和序列分析发现MdHB-7和MdHB7-like启动子包含多个逆境响应的顺式作用元件。表达分析发现,苹果叶片中的MdHB-7和MdHB7-like表达受干旱、盐及ABA处理诱导,表明这两个基因可能在苹果的胁迫响应过程中发挥重要作用。基因特征分析发现MdHB-7和MdHB7-like蛋白均为核定位的转录激活因子。2.MdHB-7正调控苹果植株的干旱耐受性和水分利用效率。通过苹果遗传转化技术共获得了两个MdHB-7过表达和两个RNAi干扰的转基因苹果植株。短期干旱处理发现,在正常条件下,GL-3（非转基因苹果植株）和转基因植株之间的生长状况及生理指标无显著差异。而在干旱处理下,过表达转基因植株叶片萎蔫程度较GL-3和干扰植株轻。MdHB-7通过促进干旱引起的内源性ABA积累,诱导气孔关闭和活性氧（ROS）清除来提高转基因植株的耐旱性。MdHB-7过表达还增强了转基因植株对长期干旱的适应性,并提高了长期中度干旱下苹果植株的水分利用效率。3.MdHB7-like正调控苹果植株的干旱耐受性和水分利用效率。通过苹果遗传转化技术共获得了两个MdHB7-like过表达和两个RNAi干扰的的转基因苹果植株,并进行短期干旱处理。研究分析发现MdHB7-like过表达对干旱的耐受性增强,而干扰植株对干旱更敏感。进一步分析表明,MdHB7-like通过负调节气孔发育正调控基因（Md EPFL9.1和Md EPFL9.2）的表达降低气孔密度;且促进干旱引起的内源性ABA积累诱导气孔关闭;还通过促进抗氧化酶的表达来激活抗氧化系统来清除活性氧（ROS）,进而提高了转基因植物的耐旱性。MdHB7-like通过降低气孔密度提高了对长期中度干旱的适应性和水分利用效率。4.MdHB-7和MdHB7-like在苹果盐胁迫中起正调控作用。对转基因苹果植株在水培系统和土壤中进行了Na Cl处理。结果表明,MdHB-7和MdHB7-like过表达转基因苹果植株的耐盐性增强。在盐胁迫下,MdHB-7和MdHB7-like通过维持较高的光合速率、减少ROS和Na+的积累以及促进脯氨酸的积累,从而增强转基因植株对盐胁迫的耐受性。
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