【摘 要】
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叶片是植物重要的源器官,其形状和大小都直接影响植株的光合效率,也是植株形态建成的重要因素。在之前的研究中,本实验室发现了一个黄瓜“芒果”形果实突变体mf（mango fruit）,表现出雄花和雌花的不育缺陷,其是由于黄瓜WUSCHEL-related homeobox1（CsWOX1）的蛋白截短引起的突变表型。除了花的突变表型外,mf突变体还表现出明显的叶片中侧轴极性发育缺陷,表现为叶片宽度明显变
【基金项目】
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国家自然科学基金（编号:31872111）；
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叶片是植物重要的源器官,其形状和大小都直接影响植株的光合效率,也是植株形态建成的重要因素。在之前的研究中,本实验室发现了一个黄瓜“芒果”形果实突变体mf（mango fruit）,表现出雄花和雌花的不育缺陷,其是由于黄瓜WUSCHEL-related homeobox1（CsWOX1）的蛋白截短引起的突变表型。除了花的突变表型外,mf突变体还表现出明显的叶片中侧轴极性发育缺陷,表现为叶片宽度明显变窄。因此,本研究主要探索了CsWOX1参与调控黄瓜叶片形态建成的机制。主要研究结果如下:1.通过对连续叶位的叶片观察,发现相较于野生型,mf突变体在真叶的中侧轴极性建成过程中显示出明显的缺陷,尤其是叶片远端区域更为明显。随着植株苗龄的增加,突变体叶片宽度变得越窄。缺陷最严重的叶片远端区域的宽度测量结果显示,mf突变体的每个节位叶片宽度均显著小于野生型。同时,mf突变体的叶宽与叶长的比值也均明显小于野生型,且随节位升高差距逐渐扩大。叶片纵剖结果显示,mf植株叶片的栅栏组织细胞相对于野生型更为疏松,细胞层更薄;海绵组织细胞形状更为不规则,体积较大。扫描电镜观察发现mf的叶表皮细胞带有褶皱,并且叶片细胞体积明显大于野生型。2.通过原位杂交分析明确CsWOX1在叶片的边缘中间部位表达。构建拟南芥的Atwox1 prs双突变体,通过异位表达后的回补实验证实了CsWOX1能很大程度恢复Atwox1 prs双突变体的叶片扩展缺陷,明确了CsWOX1在叶片扩展中的作用。3.CsWOX1通过调控生长素极性运输相关基因参与到黄瓜叶型发育过程。对mf突变体和AM218野生型叶片进行转录组测序,结果显示部分生长素极性运输相关基因在两者中存在差异表达。将生长素极性运输相关基因Cs PID1突变所产生的round leaf（rl）圆叶突变体与mf突变体构建mf rl双突变体。观察发现mf rl双突变体叶型近似于rl突变体,说明CsWOX1通过依赖Cs PID1的功能参与叶型形成。对黄瓜中生长素极性运输载体相关基因进行鉴定,发现mf突变体中输出载体基因PIN和输入载体基因AUX/LAX表现出不同程度的下调,而在过表达植株中这些基因则表现出不同程度的上调表达趋势。在这些变化的基因中,发现CsWOX1能够直接激活Cs PIN2的表达,并且Cs PIN2主要在叶片远端进行表达。这些证据表明CsWOX1通过调控生长素极性运输基因进而影响叶型发育。4.通过mf rl双突变体的构建,发现CsWOX1通过依赖生长素极性运输影响了叶脉的建成模式。将本研究中出现的不同叶片类型,包括野生型,mf突变体,rl突变体,以及CsWOX1过表达植株（OE）的叶片的叶脉建成模式进行相关参数的统计分析,发现初级叶脉和二级叶脉的长度、密度、数量以及叶脉夹角都与叶型变异产生了很强的相关性,推测CsWOX1通过调节生长素极性运输载体基因参与叶脉模式建成,进而影响叶型发育。5.在黄瓜中过表达CsWOX1后发现其叶片相对于野生型明显变小。将mf和OE植株的叶片下表皮细胞形态与野生型植株进行对比,前者细胞体积相对于野生型明显变大,后者相对于野生型明显变小。通过对CsWOX1蛋白进行酵母双杂交筛库,发现其能够和叶片细胞发育进程相关蛋白CIN-TCP4a互作。同时,OE植株中的CIN-TCP类基因出现了不同程度的上调表达,而mf植株中则表现出下调趋势。这些结果说明CsWOX1在转录水平和蛋白水平对CIN-TCP类基因产生调控。另外,研究还发现CINTCP4c能够对CsWOX1的启动子活性产生抑制,表明CIN-TCP4c和CsWOX1之间存在反馈调节作用;二者协同调控叶片细胞的发育状态,进而影响到叶片扩展过程。总之,CsWOX1可以通过调控生长素极性转运基因影响黄瓜叶型和叶脉模式的建立。同时,CsWOX1通过与CIN-TCP4a进行蛋白互作,并与CIN-TCP4c建立反馈调节机制,协同调控叶片细胞的发育状态。这些互作因子的发现促进了WOX1在叶片发育中的调控机制研究。
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