施氮对苦荞胚乳发育及淀粉合成与积累的影响

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苦荞籽粒富含黄酮类化合物等活性成分,为药食同源杂粮作物。胚乳是苦荞等谷物籽粒主要的利用部分,其发育状况决定了作物的产量高低、品质的优劣与否。氮素是作物生长发育必不可少的元素,也是农业生产上可调控的影响作物生长的主要环境因子之一。前人关于施氮对小麦、水稻等的产量、品质、籽粒灌浆进程、籽粒发育等已做了许多研究,但对苦荞籽粒淀粉形成相关的研究甚少。本研究以西农9940和黔苦3号为试验材料,设置了0(CK)、90(N0)、180(N2)、270 kg/hm2(N3)四个施氮水平,分析了施氮水平对苦荞植株的生长发育、干物质积累、籽粒灌浆进程、淀粉的形成与积累、胚乳组织淀粉粒的填充进程。主要研究结果如下:1.不同氮素下苦荞生长发育及干物质积累转运及对籽粒贡献率的变化随施氮量增加,苦荞株高、叶绿素含量、茎叶干物质积累呈现逐渐增长的趋势。因品种不同而有差异性表现。西农9940均表现出N2>N3>N1>N0,N2和N3处理之间差异不显著。黔苦3号则均表现为N3>N2>N1>N0,各处理之间差异显著。总体而言,黔苦3号茎叶干物质积累高于西农9940,黔苦3号表现出更高的茎叶干物质积累特性,对氮素响应更敏感。氮肥可以促进灌浆前期苦荞干物质向籽粒的转移,提高产量。在同一施氮水平下,苦荞叶片的转运率、对籽粒的贡献率大于茎。在相同施氮水平下,与黔苦3号相比,西农9940营养器官干物质对籽粒贡献率较低。2.不同氮素下苦荞粒重及籽粒灌浆参数变化苦荞籽粒千粒重随着灌浆进程呈逐渐增加趋势,施氮显著增加粒重。用Logistic方程的拟合不同施氮条件下籽粒灌浆进程,且r达到0.996~0.999以上,不同施氮水平不同苦荞品种的灌浆进程均符合“S”型生长曲线。根据灌浆参数,施氮显著影响了苦荞籽粒最大灌浆时间、灌浆持续期、灌浆平均速率,缩短渐增期,延长了快增期时间和缓增期时间,提高了各阶段的干物质积累。与黔苦3号相比,西农9940灌浆速率更快,灌浆持续时间更长,粒重更大。灌浆持续时间、灌浆平均速率、快增期时间、缓增期时间、三个阶段干物质积累量与千粒重呈现极显著正相关(P<0.01);最大灌浆速率、渐增期时间、渐增期灌浆速率与千粒重均无显著相关。3.不同氮素下苦荞淀粉合成与积累的变化适量增施氮肥,显著增加苦荞淀粉及组分含量、淀粉合成相关酶活性,过量施氮则起抑制作用。在同一施氮水平下,黔苦3号淀粉及组分含量均大于西农9940,且黔苦3号直链淀粉含量变化对施氮更敏感,西农9940支链淀粉含量变化对施氮更敏感。苦荞淀粉合成相关酶ADPG-PPase、GBSS、SSS、SBE酶活性变化均呈单峰曲线变化,均在开花后15 d达到峰值。随着施氮量的增加,淀粉合成相关合成酶活性均表现出先增加后降低,适量的氮肥供应有利于酶活性提高,有利于淀粉的累积。4.氮素对苦荞胚乳组织淀粉粒积累的影响施氮有利于苦荞胚乳细胞长和宽的增大,扩大储藏干物质的“库”,有利于籽粒粒重的增加。苦荞胚乳细胞中的淀粉颗粒多数呈现椭圆形,且均为单粒。施氮处理促进籽粒早期淀粉颗粒的积累。随着灌浆进程的推进,淀粉颗粒的填充,施氮处理推迟了细胞核的衰亡,促进胚乳细胞分裂,增加胚乳细胞数,从而调节籽粒淀粉及其组分含量的变化,进而提高粒重促进产量的提高。5.不同氮素下苦荞产量及产量构成因素的变化随着施氮水平的增加,西农9940单株花簇数、单株粒数、单株粒重和产量呈现先增加后降低的趋势,均在180 kg/hm2时最优;黔苦3号产量、单株粒数、单株粒重呈现逐渐增加趋势在270 kg/hm2达到最大值。增施氮肥后,黔苦3号产量增幅高于西农9940,黔苦3号对氮肥反应敏感。相关性分析表明,单株粒数、粒重与产量均达显著或极显著水平,说明单株粒重对苦荞产量水平的提高发挥了十分重要的作用。综上,施氮显著影响苦荞地上部生长,显著促进株高、叶绿素含量、茎叶等地上部生物量积累。施氮肥显著提高苦荞胚乳细胞体积的增长,促进早期淀粉粒的积累,推迟细胞核的衰亡,促进细胞的分裂,扩大“库”容,延长灌浆持续期、灌浆平均速率,缩短渐增期,延长了快增期时间和缓增期时间,提高了各阶段的干物质积累,提高淀粉合成酶活性,进而促进淀粉合成与积累,最终提高苦荞产量,但过量施氮肥则会抑制淀粉的合成、粒重的增加。本研究结果表明,在黄土高原干旱半干旱地区,苦荞最佳施氮量是180~270 kg/hm2,不同品种对氮肥的响应敏感不一,要根据产地环境和品种,选择适宜的施氮量。
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