色季拉山主要木本植物非结构性碳水化合物时空分布特征

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本研究以色季拉山具有代表性、典型性、不同立地条件的12种木本植物:华山松、林芝云杉、糙皮桦、川滇高山栎、雪山杜鹃、雪层杜鹃、林芝杜鹃、不同海拔的急尖长苞冷杉、方枝柏、藏红杉、高山松、巨柏为研究对象,使用多因素方差分析和最小显著差异法(LSD)多重比较分析方法对12种不同生活型植物、不同海拔急尖长苞冷杉、不同营养器官的非结构性碳水化合物(NSC)的变化规律进行了比较、分析,旨在探索色季拉山主要木本植物NSC时空分布特征,阐明植物适应高山高寒环境的生理生态机制和探求高山林线的形成机理及影响因素,以期从植物生理生态学角度更好地了解植物对不良环境的适应性策略及响应。主要研究结果如下:(1)树种、组织及其交互作用在不同生长季节均显著地影响植物的NSC含量、可溶性糖和淀粉含量及其比值(P<0.05)。生长季植物可溶性糖和淀粉含量存在显著的线性关系,非生长季植物线性关系不能很好地解释可溶性糖和淀粉的相关关系。因为季节性生长,非生长季色季拉山主要木本植物因低温呼吸消耗减少以及光合作用强度减弱(落叶植物无光合作用),导致NSC含量累积增多。非生长季色季拉山主要木本植物都具有较高水平的可溶性糖含量和淀粉储备,从而保证植物在寒冷的冬天能够抵抗寒冷。(2)生活型、组织及其交互作用在不同生长季节都显著地影响植物NSC和淀粉的含量。不同生活型植物可溶性糖和淀粉的比值在不同生长季节差异都不显著。不同叶物候的植物在不同生长季节对NSC的利用与存储不同,落叶植物为了在落叶后还拥有较高水平的NSC含量,在生长季会存储较多的植物来用于度过寒冬和翌年生长季初期植物生长;常绿植物在不同生长季节都拥有光合产物,也会在生长季期间也存储碳水化合物。叶性状的不同会造成植物光合作用强度的差异,导致针叶树种与阔叶树种的NSC具有差异性。植物组织在不同的生长季节具有不同的功能性状,植物的枝和干在生长季对碳水化合物的运输多于储备,而在非生长季常绿植物的枝和干对碳水化合物的储备多于运输,一方面是因为植物在生长季中后期的存储,另一方面常绿植物的光合作用仍在持续进行。不同生活型植物的NSC及其组分含量在不同组织上也具有差异性。生长季常绿阔叶乔木各组织NSC、可溶性糖的含量和5种生活型植物的淀粉含量表现为:根>叶>枝>干,而其它四种生活型植物各组织NSC、可溶性糖含量均表现为:叶>根>枝>干(常绿灌木除外);而非生长季不同生活型植物各组织的表现特征都不同。这也一定程度上表明不同植物对剧烈环境变化都有自己独有的适应性策略和自我保护措施。(3)林线过渡带树木(急尖长苞冷杉和方枝柏)在生长季与非生长季均未出现“碳平衡失调”,限制高山林线树木分布上限两大因素是低温引起的“生长抑制”和灌木受“碳限制”而形成的阻碍树木幼苗定居和向上迁移的“天堑”。坡向造成了林线过渡带植物NSC含量及其组分的差异,但本研究的结果因为不可控因素过多而不足以表明坡向是否对林线的形成和高度是否存在影响。植物各组织NSC含量受“根际低温”影响,即使在非生长季都保持在较高的水平。高水平的可溶性糖含量和可溶性糖与淀粉间持续的动态转化过程都是植物在高山寒冷环境的自我保护策略,是植物顺利过冬的保障。(4)色季拉山急尖长苞冷杉在不同生长季节均未出现碳供应不足现象,且NSC源-汇含量保持在一个稳定的平衡状态,限制高山林线树木分布上限的更多的是低温等环境胁迫造成的“生长限制”,而不是“碳平衡失调”,当然还有可能受到“更新繁殖障碍”。植物组织在不同生长季节,为了应对外界环境的变化会表现出不同的功能性状,生长季高海拔急尖长苞冷杉枝对碳水化合物运输功能大于储藏功能,干的生长优于碳水化合物的储备;非生长季高海拔枝和干都储存了大量的非结构性碳水化合物,用以保障可持续生存。植物度过漫长寒冬的策略大都是保持较高水平的可溶性糖、淀粉与可溶性糖之间的相互转换等。随着海拔的升高,非生长季可溶性糖、不同生长季节急尖长苞冷杉叶片可溶性糖和淀粉的比值都逐渐增大,植物对环境的变化都具有积极地响应,植物组织的自我保护策略在越恶劣的环境下越是明显。
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