氮素水平对局部干旱下楸树根系形态和生理的影响

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楸树(Catalpa bungei)是紫葳科梓树属植物,适应性强、分布范围广,是中国重要的乡土树种。楸树具有树形通直圆满、木材细密优良的优点,是我国北方重要的珍贵用材树种。由于全球气候变化的原因,干旱发生频率和强度有增加的趋势。由于楸树主要分布于我国半干旱半湿润地区,而且楸树生长速度较快、需氮量较大,因此干旱缺水和氮营养匮乏是制约楸树人工林生产力的两个重要因素。开展楸树水分利用效率、氮素利用效率的研究,是应对干旱胁迫和氮素匮乏、提高楸树人工林生产力的有效途径。相对于农业耕作土壤,森林土壤因为较少进行耕作和灌溉以及复杂的微地貌,在水平和垂直方向通常会出现局部根区干旱(PRD)。深入研究楸树根系在水平和垂直方向土壤局部干旱的生理响应和氮素耦合调控,揭示局部干旱下楸树干旱信号响应和水分利用效率特征,具有重要的理论意义和实际应用前景。在此背景下,本论文研究了局部干旱、氮营养及其耦合对楸树根系形态发育及其生理响应的影响。研究主要结论如下:(1)楸树根系发育和根构型对不同类型干旱环境具有自我调节与适应机制。施加氮素可以增强垂直局部干旱下根系可塑性,促进楸树根系对深层土壤水分的吸收,为楸树生长发育提供充足的水分供应,合理的水-氮互作能够促进楸树根系的生长发育;与低氮相比,施氮可以促进水平局部干旱下干旱根区和湿润根区的根系生长;施氮后楸树根系更加适应左侧湿润环境,根系可以充分吸收水分和氮素,通过水-氮互作能够协同调控根系的生长发育。(2)施氮促进IAA向深层湿润根区的根尖部位运输,通过极性运输促进了湿润根区楸树根系的根尖发育,增强了根系可塑性。在低氮环境下,楸树通过干旱侧根系的可塑性变化吸收更多的水分、缓解水平局部干旱对生长发育的影响;在供氮环境下楸树则通过湿润侧根系表现出显著的可塑性反应。与垂直局部干旱结果类似,施氮后促进IAA向水平局部干旱湿润根区的根尖部位运输,通过极性运输促进了湿润根区根系的根尖发育,增强了根系可塑性。(3)在垂直局部干旱环境下,无论是表层干旱根区还是深层湿润根区,都出现了干旱胁迫生理响应,根系的渗透调节和抗氧化防御都出现了适应性增加,从而减少了表层局部干旱对根系的伤害。局部干旱下根系激素诱导水平较低,而严重干旱胁迫会诱导楸树根系的表层与深层同时出现内源激素含量的较高积累。在低氮条件下,可以同时诱导楸树根系湿润侧和干旱侧内源激素的含量增加;干旱根区通过增加诱导游离脯氨酸和抗氧化酶合成,增强了干旱区根系对干旱胁迫的适应能力;湿润根区对干旱胁迫响应程度降低。不同类型干旱胁迫所诱导的内源激素种类有所不同;完全干旱下诱导IAA、JA含量积累,水平局部干旱胁迫下干旱根区的诱导SA、GA、JA合成,不同类型干旱胁迫均提高了楸树根系应对干旱胁迫的适应能力。(4)施加氮素可以诱导抗氧化酶活性的增加,抗氧化防御不仅在干旱侧根系出现,在湿润侧根系也会同时出现。施加氮素后,不同类型干旱胁迫所诱导的内源激素和抗氧化酶种类有所不同;完全干旱下诱导SA、IAA、GA、JA含量积累,而垂直局部干旱胁迫下IAA更多参与积累。完全干旱下SOD对抗氧化防御具有重要作用,而游离脯氨酸、可溶性蛋白、CAT更多参与了垂直局部干旱下的抗氧化防御。施氮可以诱导干旱侧和湿润侧激素合成变化来应对水平局部干旱胁迫;干旱根区能够增强抗氧化酶活性,诱导楸树根系进行抗氧化防御,合理的水-氮互作能提高抗氧化酶的作用。本研究对于在干旱缺水、低氮困难立地上实现楸树人工林的科学经营和高效培育,增加楸树木材的产量和品质,具有重要的指导意义。
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