急流水螨科中国区系及其系统发育研究

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急流水螨科Torrenticolidae隶属于蜱螨亚纲Acari绒螨目Trombidiformes腺水螨总科Lebertioidea,是水螨类群中物种数量最丰富,形态特征最鲜明的类群之一,也是重要的水质监测指示生物。目前,急流水螨的分类工作仍存在区域研究不平衡、分类性状较少、分类方法单一、系统发育关系观点不一等问题。就中国而言,我国急流水螨的分类工作起步较晚。截至2016年12月,中国区系急流水螨仅知2亚科3属3亚属13种,仅为世界已知种的2.61%。中国区系内的物种组成及区系特点仍不明,大量的新分类单元有待发现。因此,开展急流水螨科中国区系分类研究,探索其系统发育关系,对于了解该类群在中国的分布情况以及该科系统发育关系乃至整个水螨的进化都具有重要意义,特别是在全球生物灭绝加速的背景下,该研究显得尤为重要。本研究运用形态学、分子生物学以及几何形态测量学等方法对我国急流水螨科开展了较为全面的系统分类研究,其主要的研究内容与研究结果如下:1.形态分类研究基于中国20省、直辖市、自治区约1800余号急流水螨样本,以形态学特征为鉴定依据,共计鉴定2亚科4属6亚属82种,使中国急流水螨物种数量占比由原来的2.61%提升至12.91%,其中包含:1个中国新纪录属、3个中国新纪录亚属、60个新种(含纠正误鉴2种)、9个中国新纪录种;共计制作玻片标本521号,制作特征图版190个(含1200余幅特征图),拍摄彩色特征图片41幅。同时,编制了急流水螨科属、亚属及中国区系物种检索表。具体如下:(1)中国新纪录属1个:新曲水螨属Neoatractides Lundblad,1941。(2)中国新纪录亚属3个:异急流水螨亚属Allotorrenticola(Cook,1967)、畸曲跗螨亚属Heteratractides(Lundblad,1941)、巨须水螨亚属Megapalpis Halbert,1944。(3)新种60个:(1)已发表29个:前簇毛急流水螨Neoatractides proclusteroseta Gu&Guo,2018、细喙急流水螨Torrenticola acrisarostrum Gu&Guo,2019、钩喙急流水螨Torrenticola aduncrostrum Gu&Guo,2019、鞍子急流水螨Torrenticola anziensis Gu&Guo,2020、长白急流水螨Torrenticola changbaiensis Gu&Guo,2020、佛顶急流水螨Torrenticola fodingensis Gu&Guo,2018、海南急流水螨Torrenticola hainanensis Gu&Guo,2019、钩突急流水螨Monatractides hamatapodemus Gu&Guo,2019、后愈急流水螨Torrenticola postfusina Gu&Guo,2019、拟泰国急流水螨Torrenticola pseudosiamis Gu&Guo,2020、庐山急流水螨Torrenticola lushanensis Gu&Guo,2020、平喙急流水螨Torrenticola planusorostruma Gu&Guo,2020、直喙急流水螨Torrenticola rectrostrum Gu,Jin&Guo,2020、松花急流水螨Torrenticola songhuaensis Gu&Guo,2020、刺突急流水螨Torrenticola spinextension Gu&Guo,2020、窄喙急流水螨Torrenticola suptilisrostrum Gu&Guo,2020、细螯急流水螨Torrenticola tenuichelicera Gu&Guo,2018、三突急流水螨Torrenticola triextensio Gu&Guo,2019、三角急流水螨Torrenticola trigona Gu&Guo,2019、武夷急流水螨Torrenticola wuyiensis Gu&Guo,2020、云南急流水螨Torrenticola yunnanensis Gu,Jin&Guo,2020、尖板急流水螨Monatractides cuspiscoxer Gu&Guo,2019、丁氏急流水螨Monatractides dingi Gu,Jin&Guo,2020、金氏急流水螨Monatractides jinni Gu&Guo,2019、大体急流水螨Monatractides macrocorpis Gu&Guo,2019、四川急流水螨Monatractides sichuanensis Gu&Guo,2020、三板急流水螨Monatractides trilaminatus Gu&Guo,2020、缩基急流水螨Monatractides vietusacoxer Gu&Guo,2019、小溪急流水螨Monatractides xiaoxiensis Gu&Guo,2019;(2)待发表新种31个(含纠正误鉴2种):中华龟水螨Testudacarus sinensis sp.nov.、螯突急流水螨Torrenticola chelicerapodeme sp.nov.、短须急流水螨Torrenticola exiguusipalpi sp.nov.、纺锤急流水螨Torrenticola fusiformis sp.nov.、广基急流水螨Torrenticola euryides sp.nov.、拟半色急流水螨Torrenticola pseudosemicolor sp.nov.(原鉴定为半色急流水螨Torrenticola semicolor Viets K.O.,1977)、剑喙急流水螨Torrenticola gladiusirostrum sp.nov.、巨突急流水螨Torrenticola obrimo sp.nov.、缺突急流水螨Torrenticola apsentisprojection sp.nov.、拟长基急流水螨Torrenticola pseudoalargada sp.nov.(原鉴定为Torrenticola alargada Goldschmidt,2007)、异型急流水螨Torrenticola heteroides sp.nov.、长体急流水螨Torrenticola longavirisa sp.nov.、乙氏急流水螨Torrenticola yii sp.nov.、褐色急流水螨Torrenticola brunusum sp.nov.、短缝急流水螨Torrenticola brevisuturae sp.nov.、筒突急流水螨Monatractides cylindrapodeme sp.nov.、钉突急流水螨Torrenticola digitusa sp.nov.、拟羽须急流水螨Monatractides pseudopinapalpis sp.nov.、吴氏急流水螨Torrenticola wuae sp.nov.、直螯急流水螨Torrenticola rectuschelicera sp.nov.、圆球急流水螨Monatractides globosus sp.nov.、长缝急流水螨Torrenticola longsutura sp.nov.、罗甸急流水螨Torrenticola luodianensis sp.nov.、圆板急流水螨Monatractides rotundalamina sp.nov.、小缘急流水螨Monatractides polusamargin sp.nov.、多毛急流水螨Monatractides multiplicisetae sp.nov.、杯突急流水螨Monatractides ambyoatus sp.nov.、侧突急流水螨Torrenticola lateralisprojectura sp.nov.、特喙急流水螨Torrenticola proprirostrum sp.nov.、直颚急流水螨Torrenticola rectognatha sp.nov.、翘喙急流水螨Torrenticola repandorostrum sp.nov.。(4)中国新纪录种9个:马来西亚急流水螨Neoatractides malayensis(Wiles,1991)、齿突急流水螨Torrenticola dentifera Wiles,1991、非褐急流水螨Torrenticola distans Viets K.O.,1981、新安格急流水螨Torrenticola neoungeri Pe?i?,Asadi&Smit,2019、日本急流水螨Torrenticola nipponica(Enami,1940)、泰国急流水螨Torrenticola siamis Pe?i?&Smit,2009、土库曼斯坦急流水螨Torrenticola turkestanica(Sokolow,1926)、巨颚急流水螨Monatractides macrognatha(Viets K.,1935)、图佐夫斯基急流水螨Monatractides tuzovskyi Pe?i?,Kumar N.,Kumar K.&Kumar S.,2006。2.区系分析利用区系型单式及区系型复计分析法,详尽分析了急流水螨科中国区系物种在世界及中国各动物地理区的分布情况,探讨了急流水螨中国区系的区系型及区系特点。其结果显示:急流水螨科中国区系82个物种中,纯东洋界区系型的物种数量达63种,约占总数的76.83%;纯东洋界区系及含东洋界跨区区系型的物种数共计74种,约占总数的90.24%,故急流水螨中国区系为典型东洋界区系型。在中国动物地理区划中,纯华中区区系型物种数量达43种,约占总数的52.43%;纯华中区区系和含华中区跨区区系型的物种数共计52种,约占总数的63.41%,故急流水螨中国区系为典型华中区区系型。从含有特定动物地理区的跨区区系型单式数、复计种数和复计比重等综合比较而言,在世界动物地理区划中,急流水螨中国区系与古北界联系较强,非洲界次之,与新北界、新热带界、澳洲界联系较弱;在中国的动物地理区划中,与华南区联系最强,华北区次之,与西南区、青藏区、蒙新区联系较弱。3.基于形态特征的系统发育研究选取急流水螨科成螨37个外部形态特征,以刺触螨科的Sperchon grigorievka Pe?i?&Smit,2020作为外群,利用软件TNT 1.5,采用最大简约法对急流水螨科7属11亚属83种开展了系统发育研究。结果支持当前急流水螨科2亚科7属11亚属的分类系统,其系统发育系统发育关系为:(龟水螨属Testudacarus+贝氏急流水螨属Debsacarus)+((单曲跗螨亚属Monatractides+狭喙急流水螨亚属Pinquicola)+(冥急流水螨属Stygotorrenticola+((急流水螨亚属Torrenticola+巨须水螨亚属Megapalpis)+((异急流水螨亚属Allotorrenticola+(畸曲跗螨亚属Heteratractides+新曲水螨亚属Neoatractides))+拟急流水螨属Pseudotorrenticola))))。4.基于分子数据的系统发育研究本研究选择COI、28S rDNA基因序列为标记,利用贝叶斯法和最大似然法对急流水螨科进行了系统发育分析。其单基因和多基因联合建树结果均支持急流水螨科2亚科的单系性,进一步验证了急流水螨科2亚科分类系统和龟水螨亚科2属分类系统的准确性。以上结果与形态特征系统发育分析结果相一致。同时,明确了急流水螨科基于COI基因片段的种间平均遗传距离为0.192,基于28S r DNA基因片段的种间平均遗传距离为0.262。5.几何形态测量学分析运用几何形态测量学对129个急流水螨样本的颚底、基节板前缘、背腺毛腺体位置形态及88个急流水螨样本的腹腺毛腺体位置形态进行了变异分析,明确了各特征的变异趋势。同时,以上述4个特征分别对属、亚属及近似种3个不同阶元层次进行差异分析,其结果表明:颚底、基节板前缘、背腹腺毛腺体位置形态在属、亚属及近似种间均存在不同程度的差异,可作为分类特征用于急流水螨分类研究。综上,本研究初步表明几何形态测量学能够对急流水螨属间、亚属间及种间进行快速有效的区分,可应用于急流水螨分类研究;同时表明颚底、基节板前缘、背腹腺毛的腺体位置特征可作为急流水螨分类性状使用。
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