植物-丛枝菌根（Arbuscular mycorrhizal,AM）真菌共生是自然界中保守和广泛存在的共生形式。AM真菌在植物根系皮层细胞内形成高度分枝的丛枝（Arbuscule）结构,是共生体双方进行营养交换的主要器官。在丛枝的营养交换界面上,AM真菌为植物提供磷、氮等矿质营养,植物则主要以脂肪酸的形式回馈给真菌碳源。然而,植物脂肪酸的合成、代谢及输出是一个耗能的过程,在丛枝分枝、成熟到退化的连续发育阶段中,植物需要根据自身营养状态和需求,从时空和强度上对营养交换的速率进行动态调节。蒺藜苜蓿（Medicago truncatula）AP2/ERF（APETALA2/Ethylene-Responsive Factor）超家族转录因子WRI5a通过靶向植物脂肪酸转运蛋白STR（Stunted Arbuscule）和磷酸盐转运蛋白Mt PT4（Phosphate Transporter 4）编码基因启动子中的AW-box元件来同时激活其表达,从而作为启动AM共生双向营养交换的分子开关。然而,植物如何精准调控共生营养交换以维持互惠共生的稳定仍不清楚。前人的研究预测STR2通过与STR形成转运二聚体发挥功能。本研究从鉴定STR2参与共生过程的遗传功能出发,在解析STR2的转运底物及其转录调控机制的基础上,鉴定到了调控AM共生的AP2/ERF家族转录因子新成员ERM1、ERF12、Mt CBX1/2/3及TOPLESS家族辅阻遏蛋白MtTPR3a,并进一步解析了ERM1/WRI5a-ERF12-TOPLESS组成的正-负转录反馈环动态调控脂质营养转运的分子机制。主要结果如下:（1）STR2作为脂肪酸转运蛋白调控AM共生,其启动子上的AW-Box-like元件对于STR2在含丛枝细胞（Arbuscule-containing cells）中的特异诱导是必需的:通过STR-STR2异源回补拟南芥（Arabidopsis thaliana）脂肪酸转运缺陷突变体、苜蓿str2突变体表型鉴定及脂质营养转运活性测定等实验,我们证明了STR2在苜蓿发育和AM共生过程中作为脂肪酸转运蛋白发挥功能,且对于丛枝发育是必需的。随后,通过启动子截短及元件突变,揭示了STR2起始密码子上游两个AW-Box-like元件对于STR2在含丛枝细胞中的特异诱导是必需的。（2）ERM1靶向激活STR/STR2表达,并与Mt CBX1/2/3协同调控丛枝发育:通过酵母单杂交、烟草转录激活、染色质免疫沉淀等实验,我们鉴定到了新的ERF家族转录因子ERM1通过靶向AW-Box/AW-Box-like元件激活STR/STR2的表达。ERM1的突变体和RNAi植株的丛枝发育受损,而过表达植株丛枝丰度增加,表明ERM1正调控丛枝发育;此外,遗传学实验结果初步表明AP2家族转录因子Mt CBX1/2/3与ERM1协同调控丛枝发育过程。（3）ERF12作为一个自我调节的转录因子,负调控脂质营养外运和丛枝发育:通过分子生物学和遗传学等研究方法,我们鉴定到菌根共生中首个负调控丛枝发育的转录抑制子ERF12,它通过拮抗ERM1和WRI5a对靶基因（如STR/STR2）的转录激活来发挥功能;此外,ERF12通过其AP2-DNA结合域和C端EAR（ERF-associated amphiphilic repression）基序介导对自身的转录抑制,以避免其对AM共生的不恰当抑制。（4）ERM1/WRI5a-ERF12-MtTPR3a转录正-负反馈环动态调控AM共生的模型构建:酵母双杂交、双分子荧光互补等生化实验证明,在共生早期,ERM1与WRI5a相互作用,并组成一个转录正反馈环,协同调控STR/STR2介导的丛枝脂质供应;随着丛枝丰度的增加,ERM1和WRI5a通过靶向ERF12启动子中的DRE-Box和AW-Box元件激活ERF12的转录;随后,不断积累的ERF12蛋白与ERM1/WRI5a相互作用,并以剂量依赖的方式拮抗其对靶基因（如STR/STR2）的转录激活;此外,ERF12还通过其C端EAR基序招募TOPLESS家族辅阻遏蛋白MtTPR3a来抑制ERM1/WRI5a靶基因的转录。综上所述,本研究绘制了ERM1/WRI5a-ERF12-TOPLESS组成的转录正-负反馈环动态调控脂质营养转运的核心转录调控模型。研究结果初步回答了植物如何在共生过程中保护自身营养不被过度输出的关键科学问题,加深了我们对植物与AM真菌共生互作的理解,为今后通过优化共生营养交换效率来提高作物-AM共生效益的农业实践提供了重要依据。