论文部分内容阅读
One 进化史上的强者
弱小的外表
蚂蚁和蜜蜂、胡蜂是近亲，同属于胡蜂总科，膜翅目。蚂蚁的体长从0.75毫米到52毫米不等，颜色也多样化。大多数蚂蚁的体色是红色或黑色，极少数是绿色，一些热带蚂蚁的体色带金属光泽。现在世界上已发现10000多种蚂蚁，而科学家估计实际数量更多。
蚂蚁在外形特征上有着和其他昆虫显著的区别。蚂蚁的头部两侧长着两只复眼(但它们的视力并不好，一些种类的蚂蚁长年生活在黑暗的巢穴中，几乎是瞎子)0蚂蚁的额头上长着三只单眼，用来感知光线的变化。此外，在蚂蚁的头上还长着一对可以弯曲的膝状触角，可以用来分辨化学信息素，感觉空气的振动。蚂蚁的嘴巴上长着两片强壮的上颚，用来衔住食物，搬运物件，建造巢穴和防御。一些种类的蚂蚁在口腔中长着像小袋子的口下囊，可以用来暂时贮存食物，在返回巢穴时再喂给同伴或幼虫。蚂蚁的胸腹部上长着三对足，后腹部的腹腔内长着重要的内脏，包含生殖和排泄系统，以及很多腺体。和其他昆虫一样，蚂蚁也长有外骨骼，就是一层包裹在身体外面的保护套。昆虫没有肺，氧气和二氧化碳等气体都是通过外骨骼上细小的呼吸孔进行交换的。蚂蚁没有血管，但在背上长着细而长的带孔的管子，功能和心脏一样，称为“背主动脉”，作用是将血淋巴输送到头部，维持体内的液体循环。蚂蚁的神经系统是由沿着腹侧延伸到整个身体长度的神经索构成，上面布满神经节和分支，延伸到蚂蚁身体的每个细小肢端。胸腹部和后腹部是由结节连接的，结节是蚂蚁特有的生理构造，是它们区别于其他膜翅目昆虫的重要特征。结节一般有两节，少数种类的蚂蚁只有一节结节。
进化史上的强者
虽然蚂蚁在外表看去很弱小，但蚂蚁家族却是地球上最兴旺的昆虫家族，除南极大陆以外，它们分布在世界上每一块土地的各个角落。蚂蚁是一种很古老的昆虫，早在13亿年以前的白垩纪中期，恐龙生活的时代，一些古代蚂蚁就开始出现在北半球古大陆。那时蚂蚁刚从胡蜂中分化出来，数量还很稀少，只占当时昆虫总量的1％。大约在1亿年前，当被子植物开始在地球上出现时，蚂蚁也开始了大规模的分化。到6000万年前的第三纪初期，在经历了适应性扩张之后，蚂蚁呈现出生态优势，数量猛增。在科学家发现的第三纪化石上，常常留有古代蚂蚁的踪迹，特别是在琥珀化石里有大量的古代蚂蚁被完整地保存了下来。这些古代蚂蚁有1／10的种类一直繁衍生存到了今天，总数量达到1018只。
蚂蚁的数量如此之多，在地球上生存时间如此之长，那么它们强大的生命力从何而来呢?
蚂蚁在地球上占有一个广阔的“生态位”。何谓生态位?生态位是一个物种所处的环境以及其本身生活习性的总称，是这个物种生存所需的广义“资源”。一个物种只占有一个生态位，生态位包含的范围越广，这个物种的适应性就越强，越不容易灭绝。
蚁群要生存和发展，首要条件是充足的食物。蚂蚁是杂食动物，食谱很广。蚂蚁靠吃肉来获取蛋白质，所以会捕食活的昆虫，也不嫌弃动物的尸体，即使是从未见过的海鲜，只要出现在领地上，它们也照单全收，一些强悍的蚂蚁甚至会捕食同类，把自己同伴的尸体也看做蛋白质给吃掉。另外，植物也是蚂蚁的食物来源。植物的种子能给蚂蚁提供糖类，是成年蚂蚁最需要的营养。例如收获蚁的主食就是植物种子，它们将种子收集到蚁巢中，再按照不同的种类分别储存在一个个小房间里作为蚁粮。除了从自然界获取食物，一些与人类为邻的蚂蚁还会从人类的生活环境中开发食物来源。我们常常在家里的阳台上和厨房里发现蚂蚁，它们喜欢收集糖和饼干等，包括丢弃的食物残渣。它们还捕食家养的昆虫宠物，所以养蚕的农户必须清除房屋附近的蚁巢，否则蚂蚁队伍就会长驱直人，杀死并搬走蚕宝宝。在严酷的环境中，蚂蚁养成了不挑食的好习惯，让它们熬过了一次又一次毁灭性的灾难。
除了行军蚁那种没有固定住址、到处游荡的种类，大多数蚂蚁都是筑巢的能手，它们的巢穴可谓多种多样。建造在地下的被称为土巢，有的土巢会向地面上突起形成一座小丘，也就是蚁山。蚁山往往只是蚂蚁巢穴的“冰山一角”，在地面之下还会有巨大的巢穴。因此拥有蚁山的蚂蚁群体的数量会非常巨大，最好不要去招惹，否则会引来蚂蚁们的围攻。树栖蚂蚁将巢穴建造在树上，有泥巢和叶巢，或者直接在树干上打洞。悬挂在树枝上的泥巢就像是蚂蚁的“花园”——植物从泥巢中生长出来，看上去就像一个个花园。蚂蚁将植物种子埋在泥巢中，待植物发芽生长时，可以利用植物的根系来扩大和稳固蚁巢。发明叶巢的是织叶蚁，它们在树叶上站成一排，用上颚拉拢两片树叶，另外有工蚁衔着老熟幼虫在两片树叶的接缝间来回吐丝，将树叶粘连在一起，建造成一层裹一层的巢穴。
蚂蚁在一生中都孜孜不倦地觅食和筑巢，无论遇到什么样的灾难，只要还有少量生殖蚁存在，它们就能找地方繁衍生息。
Two 忙碌的一生
珍贵的翅膀
我们平时看见的蚂蚁，都是用六条腿奔波着，没有翅膀。然而，肩负起繁殖后代责任的雄蚁和雌蚁都长着翅膀，可以飞到数米高的空中。每年扶春末到秋末是蚂蚁交配的季节，生殖蚁会从巢穴中爬出来，成群结队地飞向交配地点，这是蚂蚁王国最隆重的仪式，被称为“婚飞”。仪式开始的时候，工蚁和兵蚁会先涌出巢穴，赶走附近的敌人，为生殖蚁提供地面保护。接着是一群雄蚁飞到选择好的交配地点，释放出信息素，雌蚁循着气味飞到雄蚁群中，选择交配的对象。几只雄蚁会争夺一只雌蚁，这时优胜劣汰的自然法则开始发挥作用，那些体力好能坚持到最后的雄蚁将得到交配权，和雌蚁一起落到附近的草木上，完成交配。交配完的雄蚁会很陕死亡，但它的精子可以在雌蚁的体内保存几十年，不断地供应给雌蚁产生后代。雌蚁在交配完后会离开，寻找适合产卵的地方降落下来筑巢产卵，也可能再接着进行几次交配。这种雄蚁先集群、雌蚁后赶来交配的方式，被称为“雄蚁集群模式”。另外还有一种“雌蚁召唤模式”，指雌蚁爬出巢穴不远，就在地面上释放信息素，召唤雄蚁前来交配。这种模式的好处是降低了雌蚁外出的风险，从而增加了蚁群繁衍的机会。
王国的诞生
完成交配的雌蚁就成为受精蚁后，它会离开母巢占据的区域，飞行一段时间后选择一个适宜筑巢和产卵的地方降落下来，折断自己的翅膀，开始营造一个新的王国。
对新蚁后来说，第一次独自筑巢产卵的经历是十分残酷的。如果选错了地方，降落在其他蚂蚁的巢穴附近，新蚁后就可能被其他蚂蚁发现并杀死。为了躲避敌人的侵害，新蚁后必须尽量减少自己的气味扩散，它往往将巢穴的出口堵住，独自在黑暗中产卵。几天到十几天后，第一批蚁卵孵化出来了，这时候 蚁后会用储藏在自己体内的食物来喂养幼虫，但往往储备有限，它只好用自己身上的一些肌肉组织来当作幼虫的食物。一两个月后，当第一批工蚁诞生时，蚁后已接近衰竭。接着，工蚁接管了觅食、育幼和照顾蚁后的工作，蚁后才过上真正的王后般的生活，它开始不停地产卵、孵化出新的工蚁，工蚁们则将巢穴不断扩展，成为一个越来越壮观的王国。然而，有的蚁后没有那么幸运，如果孵化出来的第一批工蚁外出觅食时遭遇到不测，或者扩散的气味引来强大的敌人，这个新生王国可能到此就夭折了。
奇异的多态性
蚂蚁是完全变态的昆虫，要经历卵、幼虫和蛹的生长阶段，最后羽化成成虫。由同一个蚁后产出的卵，到最后会产生出性别、体形和分工都不同的成虫。如果蚁后产出的是由储存在体内的精子和卵结合成的受精卵，产生的后代就是雌性；如果蚁后直接产出未受精的卵，产生的后代就是雄性，即“婚飞”时负责交配繁衍后代的雄蚁。然而，由受精卵繁育出的雌蚁也会产生分化，少数会成为具有生殖能力的雌蚁，长着珍贵的翅膀，等到交配季节来临时就会离开巢穴，像自己的母亲一样到远方建立一个新的王国；而大多数雌蚁不具有生殖能力，成为王国中忙碌一生的工蚁。工蚁的体形也有大小之分，有些种类的蚂蚁的工蚁可以分为小工蚁、普通工蚁和大工蚁。大工蚁也是兵蚁，是工蚁中的强者，长着与自己身体不成比例的硕大的头和强壮的上颚，负责切下大块的食物和打仗。
其实，一枚受精卵将来会长成生殖蚁还是工蚁是后天决定的。幼虫吃什么食物长大，是影响它们发育的重要因素。吃得越营养的幼虫，越能发育成级别高的成虫。蚁后会在巢穴中释放出一种化学物质来阻止幼虫发育成生殖蚁，特别是在一些刚形成的巢穴中，还供养不起更多的生殖蚁，蚁后就会严格控制幼虫的发育，只产生工蚁。只有在王国已经足够强大，食物有了富余的情况下，蚁后才会放松控制，让卵和幼虫根据四季温度的变化，周期性地产生生殖蚁。强大的兵蚁也会通过释放化学物质来阻止幼虫发育成兵蚁，只有在兵蚁因为伤亡导致数量减少，这种化学物质的浓度变弱时，才能产生出新的兵蚁。此外，工蚁也能筛选出对群体不利的幼虫，将其剔除掉，以维护王国的利益。
Three 复杂的社会
协作的乐土
蚂蚁、白蚁和蜜蜂并称为三大社会性昆虫。和简单群居的昆虫不同，社会性昆虫的典型特征就是出现了分工明确的社会。一只蚂蚁在破茧而出羽化成成虫时，就注定了其一生在社会中担任的角色。蚁后的寿命可达到几十年，雄蚁的寿命只有几周，它们只负责传宗接代，工蚁能活几周到几年，做尽了蚂蚁社会中的一切事务。刚刚出生的工蚁只负责照顾幼虫和蚁后，过一段时间后开始做打理巢穴内部的事情。外出觅食和打仗这样的活动在人类社会一般是由青壮年担任的，在蚂蚁社会却是交给了一群老年“妇女”去完成。在蚂蚁社会看来，外出意味着危险，年纪大或者快要死亡的工蚁从事外出活动，可以将青壮年劳力保存下来照顾巢穴内部。
一项最新研究认为。蚂蚁也实行退休政策。美国研究人员发现，在中美洲切叶蚁蚁群中，年轻力壮的成员总是被委派完成最艰难的工作——将蚁群收集的叶片切成碎片。以它们锐利的牙齿，做这种工作并不困难。但是，随着年龄增长，它们的牙齿会磨损并变钝。到那时它们又能做什么呢?它们被安排做另一种更合适的工作——把叶片输运到粮仓。也就是说，它们退休了，但仍然老有所为，能继续为家族做贡献。
除了分工明确，社会的另一个重要特征是群体间的个体频繁地进行交流。蚂蚁们主要是通过信息素来进行交流的。信息素是动物体内的腺体分泌的化学物质，通过释放到空气或水中进行传播，同类之间释放的信息素可以影响彼此的行为和习性。蚂蚁使用信息素的本领是膜翅目中最强的，它们使用不同的信息素来表达不同的意思。比如前面说的“婚飞”交配时，生殖蚁释放出的是性信息素；一只被碾碎的蚂蚁释放出的告警信息素会在它周围的蚂蚁中间引起炸开锅一般的反应，令它的同伴立即进入暴怒的进攻状态。而信息素传播开来，还能引起远处同伴的注意。有很多种类的蚂蚁都会使用一种“散布谣言信息素”，用来迷惑敌人，让敌人自相残杀。而当一只觅食的蚂蚁发现了它单独不能搬运的食物时，它就会返回巢穴通知其他同伴，并且在返回的途中用尾部在地上留下一路示踪信息素，以便它的同伴们沿着这条看不见的路准确地找到食物。在来来回回搬运食物的过程中，每只蚂蚁都会不断地释放出示踪信息素来维持搬运通道的气味，直到食物全部搬运完，不再需要使用搬运通道，这时信息素的气味才会渐渐散去。世界蚁学大师艾德华·威尔森通过解剖蚂蚁的后腹部发现，蚂蚁召集同伴、指示踪迹的信息素是由一个被称为“杜氏腺”的腺体产生的，此外蚂蚁还有毒腺、臀腺、腹板腺等十几种不同的腺体，产生的信息素能构成近20个“单词”来供蚂蚁表达不同的意思。和其他昆虫一样，蚂蚁接收信息素的工具是头上的触角，触角不仅能捕捉信息素，还能分辨出其强度和指示的方向。
另外，蚂蚁还能通过声音和肢体进行交流。大多数种类的蚂蚁可以通过摩擦长在腹部的一个擦刮器来发出短促的尖利声，但蚂蚁太小了，人类一般听不见它们发出的声音。两只蚂蚁相遇时，它们会相互触碰触角打招呼传递信息。在工蚁之间还有一种特殊形式的交流，叫做交哺。蚂蚁长着两个胃，一个是给自己提供营养的胃，一个是“社会胃”，工蚁之间常常相互喂食，它们将食物嚼烂后储存在社会胃里，遇到需要喂食的同伴时就把社会胃里的食物和水吐回口腔里再喂给对方。特别是一些兵蚁的上颚过于发达，有碍进食，于是工蚁就承担起了给这些兵蚁喂食的工作。
“革命风暴”
据英国科学家最新研究发现，有的蚂蚁还会“闹革命”。我们知道，蚂蚁社会由蚁后统治，工蚁虽然数量众多但身份卑微，一生都在勤勤恳恳地工作。然而，一种生活在西班牙的细胸蚁却拥有选谁当蚁后的本领，它们就像革命群众一样，欺凌甚至杀死多出来的蚁后，只留下一个蚁后来繁殖后代。
一个蚂蚁的巢穴在繁荣壮大之后，就会产生新的生殖蚁，其中的雌蚁在交配成功后会成为新的蚁后。有的新蚁后会直接回到母巢，或者在母巢附近开始繁殖后代，一个蚁巢由此诞生、不断壮大并扩张领土，最终形成非常大的规模。例如在日本发现的一个石狩红蚁蚁群，已经拥有3亿只工蚁，108万只蚁后，生活在4500个相互连通的超级蚁巢中。虽然如此规模的蚁群实属罕见，但多个蚁后并存在同一蚁巢中的情况却很普遍。这是因为蚂蚁在进化的过程中丧失了一种在同类中区别不同巢穴的能力，于是只要是生活在同一领地中，即使是不同蚁后所生的蚂蚁之间也不会发生争斗。
然而，西班牙细胸蚁的工蚁却能决定谁来当蚁后，它们对此具有高度的热 情，对待它们不满意的蚁后残酷无情，即使这些蚁后拥有繁殖后代的能力，也要被驱逐或置于死地。工蚁们推举并保护它们唯一承认的蚁后。科学家经过四年的研究，并没有发现在蚁后之间存在攻击性，所以“闹革命”都是工蚁自发的行为。其实，在1亿多年漫长的岁月里，蚁群已经进化成为非常复杂和完整的社会，工蚁在社会中扮演着重要的角色，它们不仅辛勤劳作，还能解决成员间的矛盾冲突。不过，西班牙细胸蚁所表现出的“革命性”还是首次被发现。让科学家感到吃惊的还有，作为同一种蚂蚁，那些生活在英国、法国和德国的细胸蚁却对“革命”毫无兴趣，它们和大多数蚂蚁一样，允许多个蚁后并存，对每个蚁后都温顺而忠诚。
科学家对同种蚂蚁之间缘何会产生如此大的差异产生了浓厚的兴趣，因为如果弄清楚了西班牙细胸蚁为什么会变异得具有侵犯性，或许就能找到对付其他侵犯性强的蚂蚁的方法。
Four 精彩的共生
放牧的农夫
蚜虫和其他半翅目昆虫靠吸食植物的汁液为生，它们能排泄出一种带甜味的液体，叫做蜜露。蜜露中的糖分能为蚂蚁提供高能的营养，是蚂蚁最喜爱的食物之一。为了长期获得蜜露，蚂蚁会充当起“放牧的农夫”的角色，把蚜虫当作奶牛来放牧。白天，蚂蚁将蚜虫成群地赶到巢穴外的植物上，让蚜虫进食。我们常常能观察到，蚂蚁在成群的蚜虫身上爬来爬去，用触角不停地拍打蚜虫，收到信号的蚜虫就会从尾部分泌出一粒透明的蜜露，蚂蚁立即将这圆圆的露珠吸到自己的肚子里。在“放牧”的过程中，蚂蚁会将蚜虫从植物间赶来赶去，就像是寻找更丰美的牧场。如果有瓢虫之类喜食蚜虫的昆虫跑来侵犯，蚂蚁们会毫不犹豫地将它们赶走。到了晚上，“蚂蚁农夫”会赶着“蚜虫奶牛”回家休息。蚜虫给蚂蚁提供蜜露，蚂蚁则为蚜虫提供保护的这种互惠合作关系，被叫做“共生关系”。在自然界，蚂蚁能和许多生物形成共生关系。
除蚜虫以外，还有介壳虫、小灰蝶科的幼虫等通过为蚂蚁提供蜜露来寻求蚂蚁的保护，甚至一些植物，如桃树和银白杨，为了吸引蚂蚁前来帮助自己清除害虫，也会从从树皮和树叶中分泌出蜜露。
辛勤的园丁
大多数种类的蚂蚁都外出觅食，少数种类的蚂蚁却能通过种植的方式获取食物，切叶蚁就是其中一种。
切叶蚁工蚁的体形有大、中、小之分，这么细致的多态性分化是有原因的。切叶蚁的食物是一种蘑菇，但不是由工蚁四处觅食收集而来，是它们自己种植在巢穴中的。大工蚁长着强壮的上颚，可以切断植物的根茎，它们负责外出收割植物的叶子，源源不断地搬回巢穴中；中等体形的工蚁负责将叶子加工成细小的碎片；碎叶被交给体形最小的工蚁，用来铺菌床。切叶蚁能够从蘑菇的生长状态和散发出的化学信号来判断哪一些植物对蘑菇生长有益，而一旦它们发现某种植物的叶子对蘑菇有毒害，就再也不会收集这种植物了。在切叶蚁的地下巢穴内，蘑菇在蚂蚁的照顾下生长得很快，于是小工蚁要定期清除多余的菌丝，以免蘑菇过度繁殖造成蚁巢内缺氧，如果这样的不幸发生，工蚁只能带着蚁后、卵和幼虫举家逃亡。
除了有目的地种植，蚂蚁还在无意间帮助植物繁殖。前面我们讲的收获蚁，会把植物的种子收集起来分门别类地储存在巢穴中当粮食，而这些种子如果没有被吃完，就会借助蚁巢里的温暖土壤发芽生长。一些容易遭受火灾的草场植物最欢迎收获蚁收集它们的种子，这样它们的种子就能在安全的地下被保存下来，不会在火灾来临时被付之一炬。
在亚马孙热带雨林里，分布着一些被当地人称为“魔鬼花园”的地带——在生物多样化的热带雨林中，竟然出现了一些只有单一直物存活的区域，成为当地人传说中的“魔鬼居住的花园”。“魔鬼花园”的秘密最终被美国科学家揭开了。所谓“魔鬼”，是一种被叫做“柠檬蚁”的蚂蚁，这种蚂蚁寄居在蚁栖树上，蚁栖树为柠檬蚁提供了全套食宿，它们中空的树干有利于蚂蚁建造巢穴，树上生长的叫做缪勒氏小体的白色颗粒为蚂蚁提供了丰富的蛋白质、脂肪和维生素。作为回报，蚂蚁不仅帮助蚁栖树驱赶专门收割叶子的切叶蚁，而目还能杀死蚁栖树周围的植物来确保蚁栖树的生长。柠檬蚁一旦发现蚁栖树附近长着其他植物，就会将蚁酸注入，其他植物的叶子中，用不了几天植物就会枯死。
引狼入室
蚂蚁与其他生物的互惠共生关系产生了喜蚁动物和喜蚁植物，但有时蚂蚁也会被这些动植物欺骗，互惠共生变成引狼入室。
小灰蝶的幼虫在脱两次皮后，发育出蜜腺，能够分泌出蜜露供蚂蚁食用，这时候它们从树上落到蚂蚁巢穴附近，期待蚂蚁能发现并将它们搬运回蚁巢。小灰蝶幼虫和蚂蚁的共生是为了在幼虫阶段获得蚂蚁的保护，当蚂蚁为了蜜露而接纳它们后，它们就会在蚁巢内住下来，专营偷吃蚂蚁幼虫和卵的勾当，把自己养得白白胖胖的。它们甚至还能发出一种振动信号，让蚂蚁把它们当作是自己的幼虫并搬运到育幼的房间里。
除了被其他动物欺骗，蚂蚁有时也会被同类欺负。一种悍蚁会定期抢劫铺道蚁的巢穴，它们不仅吃掉铺道蚁的卵和幼虫，还会将幼虫抢走，培育成自己的奴隶，只是这些成为奴隶的工蚁除了离开自己的母巢干活外，在其他方面的待遇和主人家没什么不同。
虽然有很多动物以蚂蚁为食，但总体来说，蚂蚁损失的速度小于繁殖的速度，于是这个小小的生物在地球上生生不息。
弱小的外表
蚂蚁和蜜蜂、胡蜂是近亲，同属于胡蜂总科，膜翅目。蚂蚁的体长从0.75毫米到52毫米不等，颜色也多样化。大多数蚂蚁的体色是红色或黑色，极少数是绿色，一些热带蚂蚁的体色带金属光泽。现在世界上已发现10000多种蚂蚁，而科学家估计实际数量更多。
蚂蚁在外形特征上有着和其他昆虫显著的区别。蚂蚁的头部两侧长着两只复眼(但它们的视力并不好，一些种类的蚂蚁长年生活在黑暗的巢穴中，几乎是瞎子)0蚂蚁的额头上长着三只单眼，用来感知光线的变化。此外，在蚂蚁的头上还长着一对可以弯曲的膝状触角，可以用来分辨化学信息素，感觉空气的振动。蚂蚁的嘴巴上长着两片强壮的上颚，用来衔住食物，搬运物件，建造巢穴和防御。一些种类的蚂蚁在口腔中长着像小袋子的口下囊，可以用来暂时贮存食物，在返回巢穴时再喂给同伴或幼虫。蚂蚁的胸腹部上长着三对足，后腹部的腹腔内长着重要的内脏，包含生殖和排泄系统，以及很多腺体。和其他昆虫一样，蚂蚁也长有外骨骼，就是一层包裹在身体外面的保护套。昆虫没有肺，氧气和二氧化碳等气体都是通过外骨骼上细小的呼吸孔进行交换的。蚂蚁没有血管，但在背上长着细而长的带孔的管子，功能和心脏一样，称为“背主动脉”，作用是将血淋巴输送到头部，维持体内的液体循环。蚂蚁的神经系统是由沿着腹侧延伸到整个身体长度的神经索构成，上面布满神经节和分支，延伸到蚂蚁身体的每个细小肢端。胸腹部和后腹部是由结节连接的，结节是蚂蚁特有的生理构造，是它们区别于其他膜翅目昆虫的重要特征。结节一般有两节，少数种类的蚂蚁只有一节结节。
进化史上的强者
虽然蚂蚁在外表看去很弱小，但蚂蚁家族却是地球上最兴旺的昆虫家族，除南极大陆以外，它们分布在世界上每一块土地的各个角落。蚂蚁是一种很古老的昆虫，早在13亿年以前的白垩纪中期，恐龙生活的时代，一些古代蚂蚁就开始出现在北半球古大陆。那时蚂蚁刚从胡蜂中分化出来，数量还很稀少，只占当时昆虫总量的1％。大约在1亿年前，当被子植物开始在地球上出现时，蚂蚁也开始了大规模的分化。到6000万年前的第三纪初期，在经历了适应性扩张之后，蚂蚁呈现出生态优势，数量猛增。在科学家发现的第三纪化石上，常常留有古代蚂蚁的踪迹，特别是在琥珀化石里有大量的古代蚂蚁被完整地保存了下来。这些古代蚂蚁有1／10的种类一直繁衍生存到了今天，总数量达到1018只。
蚂蚁的数量如此之多，在地球上生存时间如此之长，那么它们强大的生命力从何而来呢?
蚂蚁在地球上占有一个广阔的“生态位”。何谓生态位?生态位是一个物种所处的环境以及其本身生活习性的总称，是这个物种生存所需的广义“资源”。一个物种只占有一个生态位，生态位包含的范围越广，这个物种的适应性就越强，越不容易灭绝。
蚁群要生存和发展，首要条件是充足的食物。蚂蚁是杂食动物，食谱很广。蚂蚁靠吃肉来获取蛋白质，所以会捕食活的昆虫，也不嫌弃动物的尸体，即使是从未见过的海鲜，只要出现在领地上，它们也照单全收，一些强悍的蚂蚁甚至会捕食同类，把自己同伴的尸体也看做蛋白质给吃掉。另外，植物也是蚂蚁的食物来源。植物的种子能给蚂蚁提供糖类，是成年蚂蚁最需要的营养。例如收获蚁的主食就是植物种子，它们将种子收集到蚁巢中，再按照不同的种类分别储存在一个个小房间里作为蚁粮。除了从自然界获取食物，一些与人类为邻的蚂蚁还会从人类的生活环境中开发食物来源。我们常常在家里的阳台上和厨房里发现蚂蚁，它们喜欢收集糖和饼干等，包括丢弃的食物残渣。它们还捕食家养的昆虫宠物，所以养蚕的农户必须清除房屋附近的蚁巢，否则蚂蚁队伍就会长驱直人，杀死并搬走蚕宝宝。在严酷的环境中，蚂蚁养成了不挑食的好习惯，让它们熬过了一次又一次毁灭性的灾难。
除了行军蚁那种没有固定住址、到处游荡的种类，大多数蚂蚁都是筑巢的能手，它们的巢穴可谓多种多样。建造在地下的被称为土巢，有的土巢会向地面上突起形成一座小丘，也就是蚁山。蚁山往往只是蚂蚁巢穴的“冰山一角”，在地面之下还会有巨大的巢穴。因此拥有蚁山的蚂蚁群体的数量会非常巨大，最好不要去招惹，否则会引来蚂蚁们的围攻。树栖蚂蚁将巢穴建造在树上，有泥巢和叶巢，或者直接在树干上打洞。悬挂在树枝上的泥巢就像是蚂蚁的“花园”——植物从泥巢中生长出来，看上去就像一个个花园。蚂蚁将植物种子埋在泥巢中，待植物发芽生长时，可以利用植物的根系来扩大和稳固蚁巢。发明叶巢的是织叶蚁，它们在树叶上站成一排，用上颚拉拢两片树叶，另外有工蚁衔着老熟幼虫在两片树叶的接缝间来回吐丝，将树叶粘连在一起，建造成一层裹一层的巢穴。
蚂蚁在一生中都孜孜不倦地觅食和筑巢，无论遇到什么样的灾难，只要还有少量生殖蚁存在，它们就能找地方繁衍生息。
Two 忙碌的一生
珍贵的翅膀
我们平时看见的蚂蚁，都是用六条腿奔波着，没有翅膀。然而，肩负起繁殖后代责任的雄蚁和雌蚁都长着翅膀，可以飞到数米高的空中。每年扶春末到秋末是蚂蚁交配的季节，生殖蚁会从巢穴中爬出来，成群结队地飞向交配地点，这是蚂蚁王国最隆重的仪式，被称为“婚飞”。仪式开始的时候，工蚁和兵蚁会先涌出巢穴，赶走附近的敌人，为生殖蚁提供地面保护。接着是一群雄蚁飞到选择好的交配地点，释放出信息素，雌蚁循着气味飞到雄蚁群中，选择交配的对象。几只雄蚁会争夺一只雌蚁，这时优胜劣汰的自然法则开始发挥作用，那些体力好能坚持到最后的雄蚁将得到交配权，和雌蚁一起落到附近的草木上，完成交配。交配完的雄蚁会很陕死亡，但它的精子可以在雌蚁的体内保存几十年，不断地供应给雌蚁产生后代。雌蚁在交配完后会离开，寻找适合产卵的地方降落下来筑巢产卵，也可能再接着进行几次交配。这种雄蚁先集群、雌蚁后赶来交配的方式，被称为“雄蚁集群模式”。另外还有一种“雌蚁召唤模式”，指雌蚁爬出巢穴不远，就在地面上释放信息素，召唤雄蚁前来交配。这种模式的好处是降低了雌蚁外出的风险，从而增加了蚁群繁衍的机会。
王国的诞生
完成交配的雌蚁就成为受精蚁后，它会离开母巢占据的区域，飞行一段时间后选择一个适宜筑巢和产卵的地方降落下来，折断自己的翅膀，开始营造一个新的王国。
对新蚁后来说，第一次独自筑巢产卵的经历是十分残酷的。如果选错了地方，降落在其他蚂蚁的巢穴附近，新蚁后就可能被其他蚂蚁发现并杀死。为了躲避敌人的侵害，新蚁后必须尽量减少自己的气味扩散，它往往将巢穴的出口堵住，独自在黑暗中产卵。几天到十几天后，第一批蚁卵孵化出来了，这时候 蚁后会用储藏在自己体内的食物来喂养幼虫，但往往储备有限，它只好用自己身上的一些肌肉组织来当作幼虫的食物。一两个月后，当第一批工蚁诞生时，蚁后已接近衰竭。接着，工蚁接管了觅食、育幼和照顾蚁后的工作，蚁后才过上真正的王后般的生活，它开始不停地产卵、孵化出新的工蚁，工蚁们则将巢穴不断扩展，成为一个越来越壮观的王国。然而，有的蚁后没有那么幸运，如果孵化出来的第一批工蚁外出觅食时遭遇到不测，或者扩散的气味引来强大的敌人，这个新生王国可能到此就夭折了。
奇异的多态性
蚂蚁是完全变态的昆虫，要经历卵、幼虫和蛹的生长阶段，最后羽化成成虫。由同一个蚁后产出的卵，到最后会产生出性别、体形和分工都不同的成虫。如果蚁后产出的是由储存在体内的精子和卵结合成的受精卵，产生的后代就是雌性；如果蚁后直接产出未受精的卵，产生的后代就是雄性，即“婚飞”时负责交配繁衍后代的雄蚁。然而，由受精卵繁育出的雌蚁也会产生分化，少数会成为具有生殖能力的雌蚁，长着珍贵的翅膀，等到交配季节来临时就会离开巢穴，像自己的母亲一样到远方建立一个新的王国；而大多数雌蚁不具有生殖能力，成为王国中忙碌一生的工蚁。工蚁的体形也有大小之分，有些种类的蚂蚁的工蚁可以分为小工蚁、普通工蚁和大工蚁。大工蚁也是兵蚁，是工蚁中的强者，长着与自己身体不成比例的硕大的头和强壮的上颚，负责切下大块的食物和打仗。
其实，一枚受精卵将来会长成生殖蚁还是工蚁是后天决定的。幼虫吃什么食物长大，是影响它们发育的重要因素。吃得越营养的幼虫，越能发育成级别高的成虫。蚁后会在巢穴中释放出一种化学物质来阻止幼虫发育成生殖蚁，特别是在一些刚形成的巢穴中，还供养不起更多的生殖蚁，蚁后就会严格控制幼虫的发育，只产生工蚁。只有在王国已经足够强大，食物有了富余的情况下，蚁后才会放松控制，让卵和幼虫根据四季温度的变化，周期性地产生生殖蚁。强大的兵蚁也会通过释放化学物质来阻止幼虫发育成兵蚁，只有在兵蚁因为伤亡导致数量减少，这种化学物质的浓度变弱时，才能产生出新的兵蚁。此外，工蚁也能筛选出对群体不利的幼虫，将其剔除掉，以维护王国的利益。
Three 复杂的社会
协作的乐土
蚂蚁、白蚁和蜜蜂并称为三大社会性昆虫。和简单群居的昆虫不同，社会性昆虫的典型特征就是出现了分工明确的社会。一只蚂蚁在破茧而出羽化成成虫时，就注定了其一生在社会中担任的角色。蚁后的寿命可达到几十年，雄蚁的寿命只有几周，它们只负责传宗接代，工蚁能活几周到几年，做尽了蚂蚁社会中的一切事务。刚刚出生的工蚁只负责照顾幼虫和蚁后，过一段时间后开始做打理巢穴内部的事情。外出觅食和打仗这样的活动在人类社会一般是由青壮年担任的，在蚂蚁社会却是交给了一群老年“妇女”去完成。在蚂蚁社会看来，外出意味着危险，年纪大或者快要死亡的工蚁从事外出活动，可以将青壮年劳力保存下来照顾巢穴内部。
一项最新研究认为。蚂蚁也实行退休政策。美国研究人员发现，在中美洲切叶蚁蚁群中，年轻力壮的成员总是被委派完成最艰难的工作——将蚁群收集的叶片切成碎片。以它们锐利的牙齿，做这种工作并不困难。但是，随着年龄增长，它们的牙齿会磨损并变钝。到那时它们又能做什么呢?它们被安排做另一种更合适的工作——把叶片输运到粮仓。也就是说，它们退休了，但仍然老有所为，能继续为家族做贡献。
除了分工明确，社会的另一个重要特征是群体间的个体频繁地进行交流。蚂蚁们主要是通过信息素来进行交流的。信息素是动物体内的腺体分泌的化学物质，通过释放到空气或水中进行传播，同类之间释放的信息素可以影响彼此的行为和习性。蚂蚁使用信息素的本领是膜翅目中最强的，它们使用不同的信息素来表达不同的意思。比如前面说的“婚飞”交配时，生殖蚁释放出的是性信息素；一只被碾碎的蚂蚁释放出的告警信息素会在它周围的蚂蚁中间引起炸开锅一般的反应，令它的同伴立即进入暴怒的进攻状态。而信息素传播开来，还能引起远处同伴的注意。有很多种类的蚂蚁都会使用一种“散布谣言信息素”，用来迷惑敌人，让敌人自相残杀。而当一只觅食的蚂蚁发现了它单独不能搬运的食物时，它就会返回巢穴通知其他同伴，并且在返回的途中用尾部在地上留下一路示踪信息素，以便它的同伴们沿着这条看不见的路准确地找到食物。在来来回回搬运食物的过程中，每只蚂蚁都会不断地释放出示踪信息素来维持搬运通道的气味，直到食物全部搬运完，不再需要使用搬运通道，这时信息素的气味才会渐渐散去。世界蚁学大师艾德华·威尔森通过解剖蚂蚁的后腹部发现，蚂蚁召集同伴、指示踪迹的信息素是由一个被称为“杜氏腺”的腺体产生的，此外蚂蚁还有毒腺、臀腺、腹板腺等十几种不同的腺体，产生的信息素能构成近20个“单词”来供蚂蚁表达不同的意思。和其他昆虫一样，蚂蚁接收信息素的工具是头上的触角，触角不仅能捕捉信息素，还能分辨出其强度和指示的方向。
另外，蚂蚁还能通过声音和肢体进行交流。大多数种类的蚂蚁可以通过摩擦长在腹部的一个擦刮器来发出短促的尖利声，但蚂蚁太小了，人类一般听不见它们发出的声音。两只蚂蚁相遇时，它们会相互触碰触角打招呼传递信息。在工蚁之间还有一种特殊形式的交流，叫做交哺。蚂蚁长着两个胃，一个是给自己提供营养的胃，一个是“社会胃”，工蚁之间常常相互喂食，它们将食物嚼烂后储存在社会胃里，遇到需要喂食的同伴时就把社会胃里的食物和水吐回口腔里再喂给对方。特别是一些兵蚁的上颚过于发达，有碍进食，于是工蚁就承担起了给这些兵蚁喂食的工作。
“革命风暴”
据英国科学家最新研究发现，有的蚂蚁还会“闹革命”。我们知道，蚂蚁社会由蚁后统治，工蚁虽然数量众多但身份卑微，一生都在勤勤恳恳地工作。然而，一种生活在西班牙的细胸蚁却拥有选谁当蚁后的本领，它们就像革命群众一样，欺凌甚至杀死多出来的蚁后，只留下一个蚁后来繁殖后代。
一个蚂蚁的巢穴在繁荣壮大之后，就会产生新的生殖蚁，其中的雌蚁在交配成功后会成为新的蚁后。有的新蚁后会直接回到母巢，或者在母巢附近开始繁殖后代，一个蚁巢由此诞生、不断壮大并扩张领土，最终形成非常大的规模。例如在日本发现的一个石狩红蚁蚁群，已经拥有3亿只工蚁，108万只蚁后，生活在4500个相互连通的超级蚁巢中。虽然如此规模的蚁群实属罕见，但多个蚁后并存在同一蚁巢中的情况却很普遍。这是因为蚂蚁在进化的过程中丧失了一种在同类中区别不同巢穴的能力，于是只要是生活在同一领地中，即使是不同蚁后所生的蚂蚁之间也不会发生争斗。
然而，西班牙细胸蚁的工蚁却能决定谁来当蚁后，它们对此具有高度的热 情，对待它们不满意的蚁后残酷无情，即使这些蚁后拥有繁殖后代的能力，也要被驱逐或置于死地。工蚁们推举并保护它们唯一承认的蚁后。科学家经过四年的研究，并没有发现在蚁后之间存在攻击性，所以“闹革命”都是工蚁自发的行为。其实，在1亿多年漫长的岁月里，蚁群已经进化成为非常复杂和完整的社会，工蚁在社会中扮演着重要的角色，它们不仅辛勤劳作，还能解决成员间的矛盾冲突。不过，西班牙细胸蚁所表现出的“革命性”还是首次被发现。让科学家感到吃惊的还有，作为同一种蚂蚁，那些生活在英国、法国和德国的细胸蚁却对“革命”毫无兴趣，它们和大多数蚂蚁一样，允许多个蚁后并存，对每个蚁后都温顺而忠诚。
科学家对同种蚂蚁之间缘何会产生如此大的差异产生了浓厚的兴趣，因为如果弄清楚了西班牙细胸蚁为什么会变异得具有侵犯性，或许就能找到对付其他侵犯性强的蚂蚁的方法。
Four 精彩的共生
放牧的农夫
蚜虫和其他半翅目昆虫靠吸食植物的汁液为生，它们能排泄出一种带甜味的液体，叫做蜜露。蜜露中的糖分能为蚂蚁提供高能的营养，是蚂蚁最喜爱的食物之一。为了长期获得蜜露，蚂蚁会充当起“放牧的农夫”的角色，把蚜虫当作奶牛来放牧。白天，蚂蚁将蚜虫成群地赶到巢穴外的植物上，让蚜虫进食。我们常常能观察到，蚂蚁在成群的蚜虫身上爬来爬去，用触角不停地拍打蚜虫，收到信号的蚜虫就会从尾部分泌出一粒透明的蜜露，蚂蚁立即将这圆圆的露珠吸到自己的肚子里。在“放牧”的过程中，蚂蚁会将蚜虫从植物间赶来赶去，就像是寻找更丰美的牧场。如果有瓢虫之类喜食蚜虫的昆虫跑来侵犯，蚂蚁们会毫不犹豫地将它们赶走。到了晚上，“蚂蚁农夫”会赶着“蚜虫奶牛”回家休息。蚜虫给蚂蚁提供蜜露，蚂蚁则为蚜虫提供保护的这种互惠合作关系，被叫做“共生关系”。在自然界，蚂蚁能和许多生物形成共生关系。
除蚜虫以外，还有介壳虫、小灰蝶科的幼虫等通过为蚂蚁提供蜜露来寻求蚂蚁的保护，甚至一些植物，如桃树和银白杨，为了吸引蚂蚁前来帮助自己清除害虫，也会从从树皮和树叶中分泌出蜜露。
辛勤的园丁
大多数种类的蚂蚁都外出觅食，少数种类的蚂蚁却能通过种植的方式获取食物，切叶蚁就是其中一种。
切叶蚁工蚁的体形有大、中、小之分，这么细致的多态性分化是有原因的。切叶蚁的食物是一种蘑菇，但不是由工蚁四处觅食收集而来，是它们自己种植在巢穴中的。大工蚁长着强壮的上颚，可以切断植物的根茎，它们负责外出收割植物的叶子，源源不断地搬回巢穴中；中等体形的工蚁负责将叶子加工成细小的碎片；碎叶被交给体形最小的工蚁，用来铺菌床。切叶蚁能够从蘑菇的生长状态和散发出的化学信号来判断哪一些植物对蘑菇生长有益，而一旦它们发现某种植物的叶子对蘑菇有毒害，就再也不会收集这种植物了。在切叶蚁的地下巢穴内，蘑菇在蚂蚁的照顾下生长得很快，于是小工蚁要定期清除多余的菌丝，以免蘑菇过度繁殖造成蚁巢内缺氧，如果这样的不幸发生，工蚁只能带着蚁后、卵和幼虫举家逃亡。
除了有目的地种植，蚂蚁还在无意间帮助植物繁殖。前面我们讲的收获蚁，会把植物的种子收集起来分门别类地储存在巢穴中当粮食，而这些种子如果没有被吃完，就会借助蚁巢里的温暖土壤发芽生长。一些容易遭受火灾的草场植物最欢迎收获蚁收集它们的种子，这样它们的种子就能在安全的地下被保存下来，不会在火灾来临时被付之一炬。
在亚马孙热带雨林里，分布着一些被当地人称为“魔鬼花园”的地带——在生物多样化的热带雨林中，竟然出现了一些只有单一直物存活的区域，成为当地人传说中的“魔鬼居住的花园”。“魔鬼花园”的秘密最终被美国科学家揭开了。所谓“魔鬼”，是一种被叫做“柠檬蚁”的蚂蚁，这种蚂蚁寄居在蚁栖树上，蚁栖树为柠檬蚁提供了全套食宿，它们中空的树干有利于蚂蚁建造巢穴，树上生长的叫做缪勒氏小体的白色颗粒为蚂蚁提供了丰富的蛋白质、脂肪和维生素。作为回报，蚂蚁不仅帮助蚁栖树驱赶专门收割叶子的切叶蚁，而目还能杀死蚁栖树周围的植物来确保蚁栖树的生长。柠檬蚁一旦发现蚁栖树附近长着其他植物，就会将蚁酸注入，其他植物的叶子中，用不了几天植物就会枯死。
引狼入室
蚂蚁与其他生物的互惠共生关系产生了喜蚁动物和喜蚁植物，但有时蚂蚁也会被这些动植物欺骗，互惠共生变成引狼入室。
小灰蝶的幼虫在脱两次皮后，发育出蜜腺，能够分泌出蜜露供蚂蚁食用，这时候它们从树上落到蚂蚁巢穴附近，期待蚂蚁能发现并将它们搬运回蚁巢。小灰蝶幼虫和蚂蚁的共生是为了在幼虫阶段获得蚂蚁的保护，当蚂蚁为了蜜露而接纳它们后，它们就会在蚁巢内住下来，专营偷吃蚂蚁幼虫和卵的勾当，把自己养得白白胖胖的。它们甚至还能发出一种振动信号，让蚂蚁把它们当作是自己的幼虫并搬运到育幼的房间里。
除了被其他动物欺骗，蚂蚁有时也会被同类欺负。一种悍蚁会定期抢劫铺道蚁的巢穴，它们不仅吃掉铺道蚁的卵和幼虫，还会将幼虫抢走，培育成自己的奴隶，只是这些成为奴隶的工蚁除了离开自己的母巢干活外，在其他方面的待遇和主人家没什么不同。
虽然有很多动物以蚂蚁为食，但总体来说，蚂蚁损失的速度小于繁殖的速度，于是这个小小的生物在地球上生生不息。