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纵观鸟类1.5亿年的进化历程，不同种群的鸟类扮演着各种不同的角色……地球鸟类的物种多样性令人惊叹。
如果我们印象里的鸟类只是经常出现在我们后院的那些叽叽喳喳的小鸟，如麻雀、燕雀和金翅雀等雀科鸣禽，那我们永远无法想象鸟类惊人的多样性。尽管这些我们经常见到的鸟儿构成了我们后院里的一道美丽风景线，但在鸟类1.5亿年的进化历史中，它们不过只扮演着小小的角色。
纵观鸟类进化的历程，不同种群的鸟类扮演着不同的角色，它们有的改变着陆地的生态景观，有的是海洋中的潜水高手，有的是夜间捕食的猎手，有的甚至一度成为陆地食物链顶端的食肉动物。许多不同寻常的鸟类物种已经灭绝，还有一些则进化演变成了我们今天所看到鸟类形式。在中国、美国怀俄明州和秘鲁等岩石沉积物丰富的地方，近年来新发现了许多鸟类化石，为我们洞察鸟类的进化提供了新的线索。从2000年开始，已有超过300种新发现的鸟类被命名，填补着鸟类进化史的空白，丰富着鸟类多样性的图谱。
翱翔天空的远古鸟类
已知最早的鸟类叫始祖鸟，它们生活在1.5亿年前的侏罗纪时期。当时的陆地是恐龙的世界，装甲类的剑龙、巨大的长颈腕龙等，悠然漫步在长满茂盛植物（如松柏、银杏和苏铁类）的地球大地上，但那时的天空却并非是始祖鸟一统天下，它们与被称为翼龙的飞行爬行动物共同统治着远古时代的天空。
在侏罗纪期间，地球古大陆开始分裂开来，非洲、南美、澳大利亚和南极洲仍然连成一片，被称为冈瓦纳超大陆，欧洲的大部分被淹没在浅海下。已经发现的11具始祖鸟骨架就是在如今德国的某个地方被发现的，那里的环礁湖的湖底是这些远古鸟类最后的安息地。
在接下来的8400万年里，大量的原始鸟类与它们的恐龙近亲们共同生活在地球上，这些鸟类渐渐进化出了牙齿、爪子和长长的多骨尾巴。到6600万年前，一颗小行星撞击引发了大规模灭绝事件，灭绝了地面上所有的恐龙、天上的翼龙、海洋里像蛇颈龙那样的海洋爬行动物，以及其他许多物种。一些鸟类幸存了下来，但包括有齿类动物在内的许多物种都灭绝了。
这次生物大灭绝之后，鸟类开始崛起，1000多种“现代”鸟类开始登上历史舞台。在灭绝大灾难之后脱颖而出的幸存鸟类开始向世界各地延伸发展，填补和适应着灭绝物种留下来的巨大的生态空间。继这段鸟类生物多样化发展之后的白垩纪-第三纪的生物灭绝之后，出现了一些我们熟悉与不熟悉的鸟类，包括生活在树间的鹦鹉和鼠鸟、水栖的企鹅，以及翺翔天空的巨大的伪齿鸟类和陆地上的恐鸟。
始新世期间的鸟类
根据化石记载，在开始于5600万年前的始新世时期，鸟类多样性进一步扩展。始新世时期的主要气候特点是全球温暖无冰，世界大部分地区的温带和亚热带森林都在向外扩展和延伸。在一些富含化石的古代湖泊底部的沉积物层里，如美国的绿河地层和德国的梅塞尔地层，许多珍贵的鸟类化石被首次发现。
始新世的鸟类化石骨骼显示，鸟类在演化出更多新的物种的同时，也开始在生物进化史上扮演更多的新角色。在始新世时代湖泊中发现的鸟类中，最早的一种名叫军舰鸟的热带大海鸟或在水面滑翔寻觅鱼儿，或从其他鸟类那里偷窃猎物；早期的能够在天空迅速飞翔的鸟类一边飞行，一边捕食昆虫；鹦鹉最原始的祖先用它们特殊的脚爪抓住树枝，栖息在树上；沿着泥泞的海岸线，一种叫弯鹮的涉禽用它们细长弯曲的喙探寻着无脊椎动物猎物；之后，随着爱吃水果的南美产大怪鸱的近亲鸟类、夜间捕食昆虫的林鸱科鸟类，以及宽喙、捕食鸟类的蛙嘴夜鹰的出现，夜间活动的鸟类也在这一时期开始出现。
大多数人可能一生也没有机会见到鼠鸟这种爱群居的小小鸟类。正如其名字一样，鼠鸟喜欢在植物丛中爬行，有时也喜欢用它们灵巧的脚趾倒挂在植物的枝丫上。如今生存在地球上的六个种类的鼠鸟都生活在非洲的撒哈拉沙漠以南地区，不熟悉它们的人可能认为它们在鸟类进化中不会起到多大的作用。然而，事实并非如此。
化石显示，始新世和渐新世时代（5600万年前～2300万年前），鼠鸟经历了一个多元化发展过程，多种多样不同形式的鼠鸟纷纷出现。在这个鼠鸟的黄金时代里，北美和欧洲地区流行的鼠鸟物种包括：学名叫Chascacocolius cacicirostris，喜欢啄食树皮和硬壳果的尖喙鼠鸟，学名叫Celericolius acriala，长有长长翅膀，喜欢寻觅啄食昆虫的鼠鸟，还有长有鹦鹉样脑袋的学名叫Oligocolius psittacocephalon的鼠鸟，这类鼠鸟以在其骨骼中发现许多植物种子而闻名。这些丰富多样的物种在2500万年前都消失了，在物竞天择的自然进化过程中被更为成功的鸣禽所淘汰。鼠鸟的繁荣与之后的消失只是物种进化发展从兴盛到衰亡的例子之一。
回归大海的鸟类
自近4亿年前陆栖脊椎动物的第一次进化以来，许多物种回归海洋，导致水生物种的第二次崛起，如鲸鱼、海豹、海龟和企鹅，都是这次鸟类族群由陆地生物向海洋生物转化的著名例子。
白垩纪生物灭绝事件之后仅几百万年，企鹅就实现了这种转化。古新世时期有一种被叫作Kairuku grebneffi的远古企鹅，它们站立时的高度可达1.3米，比生活在现代的最大的企鹅皇企鹅要高出30%。
已经绝种的Plotopterids是一种人们知之甚少的潜鸟，也在始新世时期追随企鹅的脚步进入了大海。除了加拉帕戈斯企鹅，几乎所有的企鹅都来自南半球，而从3500万年至1500万年前，plotopterids一直生活在日本和太平洋西北海岸边，尽管它们的样子与企鹅十分相像，但实际上却与塘鹅和鸬鹚的关系更为密切。
第三种回归大海的鸟类族群是海雀科，它们自晚第三纪时期开始渐渐适应了海洋潜水生活。就像在它们之前进入大海的企鹅和潜鸟一样，长有蹼足的海雀科鸟类在进化过程中渐渐失去了飞行能力，到中新世和上新世时期，它们的翅膀演化为鳍状肢。体大、短翅、蹼足的大海雀回归大海的旅程并不十分成功，因为它们没有像企鹅那样进化出更强有力的翅翼和鳞状羽毛。遗憾的是，这个种群的物种在19世纪中期因人类的过度捕猎而全部消失。 从中新世到更新世，另一个族群的卢卡斯海雀也同样开始走向海洋，它们进化出了更短、更像鳍状肢的翅膀。大海雀曾经沿着大西洋北部分布，而卢卡斯海雀则生活在太平洋沿岸。
鸟类的这四个谱系的进化，是物种趋同进化的一个经典例子，即互不关联的种群因处于相似环境中而逐步适应并形成表面上的相似结构的进化。从陆地向海洋进军的鸟类的每个种群，都以相同的方式解决了水下移动的问题：进化出更适应水下生活的双翼驱动划水的潜水方式。各个不同种群的鸟类在从陆地走向海洋的过程中之所以会产生这种趋同进化的现象，是因为鸟类的翅膀本来就都适应于在气流中飞行，而在趋同进化过程中，它们也都渐渐适应了在另一种流体——海水中的“飞行”，所不同的是，海水密度几乎是空气密度的800倍。
雄霸陆地的巨鸟
在如今的地球上，狮子和狼等食肉哺乳动物扮演着大多数陆地生态系统中食物链顶端的掠食者的角色。然而在新生代时期，一种不会飞的捕食鸟类却成为了南美洲陆地上的哺乳动物的恐怖梦魇。这种学名为Phorusrhacids的远古鸟类一般被叫作恐鸟，它们是一个庞大的种群，这种不能飞的陆地鸟类是在陆地恐龙灭绝之后不久出现的。在某种程度上，恐鸟代表了进化历史的一种重演。像它们白垩纪的恐龙前辈们一样，它们是一种长有巨大脑袋、双足行走、卵生的恐怖“杀手”——锋利的牙齿，代替了翅膀的前臂，以及多骨的尾巴，它们简直就像小型版本的霸王龙。
迄今为止发现的最大的恐鸟颅骨长达70厘米，这个巨大的头骨属于一种巨大的学名为Kelenken guillermoi的恐鸟，生活在约1500万年前的中新世中期。恐鸟幸存到今天的近亲物种是两个种类的叫鹤，这两种食肉鸟类的高度只有90厘米左右，但它们以锋利的爪子和喙，成为啮齿动物和一些小型爬行动物眼中的最怕。
史前时期最后的奇迹是巨大的学名为Pelagornithidae的“伪齿”史前古鸟，这些鸟类一直幸存到上新世，大约在300万年前才消失。人类是在大约240万年前才开始出现在非洲的，所以我们最早的直系祖先也与这些翱翔天空的巨大鸟类失之交臂。
这些巨鸟的翼展接近6米，比如今的信天翁和秃鹰要大得多。在所有七大洲都发现了这种巨鸟和它们的近亲的化石骨骼，说明这些鸟类擅长于长途飞翔，以它们快速滑翔飞行的能力穿越世界各大洋，最终抵达了世界各地。这些巨鸟的奇异特性之一是它们的下巴上长满了像牙齿样的骨质突起——伪齿。与真正釉质的牙齿不同，这些伪齿实际上只是颅骨骨骼的增生物。
鸟岛的悲剧
纵观人类历史，无论人类新迁移到世界哪个地方，对于当地特有的鸟类的生存都构成了巨大的威胁。生活在世界各地岛屿上的500多种鸟类的灭绝，都与人类迁移活动密切相关。例如，新西兰的恐鸟因人类大肆猎杀作为食物而直接导致灭绝，还有许多鸟类则因人类活动的间接影响导致灭绝，如外来捕食物种的引入、燃烧林地导致鸟类栖息地被破坏，等等。
在世界许多岛屿的已消失鸟类名单上，包括了在地球历史上曾出现过的最大的陆地鸟类。例如，生活在马达加斯加岛上的一种不会飞的巨大的隆鸟，它们的高度可达到大约3米。又如，生活在新西兰岛上的十几种恐鸟，有许多都是体形庞大的巨鸟。已消失的珍奇鸟类还包括：夏威夷的一种不会飞的、夜间活动的、通过气味寻觅食物的鸭嘴兽；渡渡鸟和它的近亲；于1972年相继消失的好几种陆生新西兰鹪鹩。
尽管物种灭绝是自然进化的一部分，但近代的一些鸟类灭绝事件却并不仅仅是自然的原因。白垩纪灭绝事件虽然消灭了一些鸟类种群，但同时也为另外一些鸟类种群的崛起创造了机会。而今天我们看到的是，鸟类生物多样性渐渐消失，取而代之的却是同源的入侵物种，它们降低了岛屿生态系统的自然恢复能力。
一些人可能会认为，像渡渡鸟这样的鸟类因为它们不会飞、行动缓慢或不能适应环境，所以注定会灭绝。然而，这是一种危险的误解。这些物种之所以灭绝，不是由于它们本身的一些缺陷，而是因为环境变化太快，让它们无法迅速适应。例如，岛屿上本来没有哺乳动物的威胁，在地面筑巢的鸟类可以躲避像老鹰那样的空中掠食者，但当如猫这样的陆地食肉动物被人类带到岛上放养繁殖起来后，原本对鸟类有利的生态环境就变得危险起来了。
同样的现象也发生在关岛，蛇的引进导致岛上所有当地鸟类灭绝。例如，据认为，随着棕树蛇的引进，导致了关岛密克罗尼西亚翠鸟在野外全部灭绝。如何及时阻止鸟类的进一步灭绝，避免鸟类物种灭绝名单的增加，这是一个迫切需要正视需要面对的问题，但愿鸟岛的悲剧不再重演。
如果我们印象里的鸟类只是经常出现在我们后院的那些叽叽喳喳的小鸟，如麻雀、燕雀和金翅雀等雀科鸣禽，那我们永远无法想象鸟类惊人的多样性。尽管这些我们经常见到的鸟儿构成了我们后院里的一道美丽风景线，但在鸟类1.5亿年的进化历史中，它们不过只扮演着小小的角色。
纵观鸟类进化的历程，不同种群的鸟类扮演着不同的角色，它们有的改变着陆地的生态景观，有的是海洋中的潜水高手，有的是夜间捕食的猎手，有的甚至一度成为陆地食物链顶端的食肉动物。许多不同寻常的鸟类物种已经灭绝，还有一些则进化演变成了我们今天所看到鸟类形式。在中国、美国怀俄明州和秘鲁等岩石沉积物丰富的地方，近年来新发现了许多鸟类化石，为我们洞察鸟类的进化提供了新的线索。从2000年开始，已有超过300种新发现的鸟类被命名，填补着鸟类进化史的空白，丰富着鸟类多样性的图谱。
翱翔天空的远古鸟类
已知最早的鸟类叫始祖鸟，它们生活在1.5亿年前的侏罗纪时期。当时的陆地是恐龙的世界，装甲类的剑龙、巨大的长颈腕龙等，悠然漫步在长满茂盛植物（如松柏、银杏和苏铁类）的地球大地上，但那时的天空却并非是始祖鸟一统天下，它们与被称为翼龙的飞行爬行动物共同统治着远古时代的天空。
在侏罗纪期间，地球古大陆开始分裂开来，非洲、南美、澳大利亚和南极洲仍然连成一片，被称为冈瓦纳超大陆，欧洲的大部分被淹没在浅海下。已经发现的11具始祖鸟骨架就是在如今德国的某个地方被发现的，那里的环礁湖的湖底是这些远古鸟类最后的安息地。
在接下来的8400万年里，大量的原始鸟类与它们的恐龙近亲们共同生活在地球上，这些鸟类渐渐进化出了牙齿、爪子和长长的多骨尾巴。到6600万年前，一颗小行星撞击引发了大规模灭绝事件，灭绝了地面上所有的恐龙、天上的翼龙、海洋里像蛇颈龙那样的海洋爬行动物，以及其他许多物种。一些鸟类幸存了下来，但包括有齿类动物在内的许多物种都灭绝了。
这次生物大灭绝之后，鸟类开始崛起，1000多种“现代”鸟类开始登上历史舞台。在灭绝大灾难之后脱颖而出的幸存鸟类开始向世界各地延伸发展，填补和适应着灭绝物种留下来的巨大的生态空间。继这段鸟类生物多样化发展之后的白垩纪-第三纪的生物灭绝之后，出现了一些我们熟悉与不熟悉的鸟类，包括生活在树间的鹦鹉和鼠鸟、水栖的企鹅，以及翺翔天空的巨大的伪齿鸟类和陆地上的恐鸟。
始新世期间的鸟类
根据化石记载，在开始于5600万年前的始新世时期，鸟类多样性进一步扩展。始新世时期的主要气候特点是全球温暖无冰，世界大部分地区的温带和亚热带森林都在向外扩展和延伸。在一些富含化石的古代湖泊底部的沉积物层里，如美国的绿河地层和德国的梅塞尔地层，许多珍贵的鸟类化石被首次发现。
始新世的鸟类化石骨骼显示，鸟类在演化出更多新的物种的同时，也开始在生物进化史上扮演更多的新角色。在始新世时代湖泊中发现的鸟类中，最早的一种名叫军舰鸟的热带大海鸟或在水面滑翔寻觅鱼儿，或从其他鸟类那里偷窃猎物；早期的能够在天空迅速飞翔的鸟类一边飞行，一边捕食昆虫；鹦鹉最原始的祖先用它们特殊的脚爪抓住树枝，栖息在树上；沿着泥泞的海岸线，一种叫弯鹮的涉禽用它们细长弯曲的喙探寻着无脊椎动物猎物；之后，随着爱吃水果的南美产大怪鸱的近亲鸟类、夜间捕食昆虫的林鸱科鸟类，以及宽喙、捕食鸟类的蛙嘴夜鹰的出现，夜间活动的鸟类也在这一时期开始出现。
大多数人可能一生也没有机会见到鼠鸟这种爱群居的小小鸟类。正如其名字一样，鼠鸟喜欢在植物丛中爬行，有时也喜欢用它们灵巧的脚趾倒挂在植物的枝丫上。如今生存在地球上的六个种类的鼠鸟都生活在非洲的撒哈拉沙漠以南地区，不熟悉它们的人可能认为它们在鸟类进化中不会起到多大的作用。然而，事实并非如此。
化石显示，始新世和渐新世时代（5600万年前～2300万年前），鼠鸟经历了一个多元化发展过程，多种多样不同形式的鼠鸟纷纷出现。在这个鼠鸟的黄金时代里，北美和欧洲地区流行的鼠鸟物种包括：学名叫Chascacocolius cacicirostris，喜欢啄食树皮和硬壳果的尖喙鼠鸟，学名叫Celericolius acriala，长有长长翅膀，喜欢寻觅啄食昆虫的鼠鸟，还有长有鹦鹉样脑袋的学名叫Oligocolius psittacocephalon的鼠鸟，这类鼠鸟以在其骨骼中发现许多植物种子而闻名。这些丰富多样的物种在2500万年前都消失了，在物竞天择的自然进化过程中被更为成功的鸣禽所淘汰。鼠鸟的繁荣与之后的消失只是物种进化发展从兴盛到衰亡的例子之一。
回归大海的鸟类
自近4亿年前陆栖脊椎动物的第一次进化以来，许多物种回归海洋，导致水生物种的第二次崛起，如鲸鱼、海豹、海龟和企鹅，都是这次鸟类族群由陆地生物向海洋生物转化的著名例子。
白垩纪生物灭绝事件之后仅几百万年，企鹅就实现了这种转化。古新世时期有一种被叫作Kairuku grebneffi的远古企鹅，它们站立时的高度可达1.3米，比生活在现代的最大的企鹅皇企鹅要高出30%。
已经绝种的Plotopterids是一种人们知之甚少的潜鸟，也在始新世时期追随企鹅的脚步进入了大海。除了加拉帕戈斯企鹅，几乎所有的企鹅都来自南半球，而从3500万年至1500万年前，plotopterids一直生活在日本和太平洋西北海岸边，尽管它们的样子与企鹅十分相像，但实际上却与塘鹅和鸬鹚的关系更为密切。
第三种回归大海的鸟类族群是海雀科，它们自晚第三纪时期开始渐渐适应了海洋潜水生活。就像在它们之前进入大海的企鹅和潜鸟一样，长有蹼足的海雀科鸟类在进化过程中渐渐失去了飞行能力，到中新世和上新世时期，它们的翅膀演化为鳍状肢。体大、短翅、蹼足的大海雀回归大海的旅程并不十分成功，因为它们没有像企鹅那样进化出更强有力的翅翼和鳞状羽毛。遗憾的是，这个种群的物种在19世纪中期因人类的过度捕猎而全部消失。 从中新世到更新世，另一个族群的卢卡斯海雀也同样开始走向海洋，它们进化出了更短、更像鳍状肢的翅膀。大海雀曾经沿着大西洋北部分布，而卢卡斯海雀则生活在太平洋沿岸。
鸟类的这四个谱系的进化，是物种趋同进化的一个经典例子，即互不关联的种群因处于相似环境中而逐步适应并形成表面上的相似结构的进化。从陆地向海洋进军的鸟类的每个种群，都以相同的方式解决了水下移动的问题：进化出更适应水下生活的双翼驱动划水的潜水方式。各个不同种群的鸟类在从陆地走向海洋的过程中之所以会产生这种趋同进化的现象，是因为鸟类的翅膀本来就都适应于在气流中飞行，而在趋同进化过程中，它们也都渐渐适应了在另一种流体——海水中的“飞行”，所不同的是，海水密度几乎是空气密度的800倍。
雄霸陆地的巨鸟
在如今的地球上，狮子和狼等食肉哺乳动物扮演着大多数陆地生态系统中食物链顶端的掠食者的角色。然而在新生代时期，一种不会飞的捕食鸟类却成为了南美洲陆地上的哺乳动物的恐怖梦魇。这种学名为Phorusrhacids的远古鸟类一般被叫作恐鸟，它们是一个庞大的种群，这种不能飞的陆地鸟类是在陆地恐龙灭绝之后不久出现的。在某种程度上，恐鸟代表了进化历史的一种重演。像它们白垩纪的恐龙前辈们一样，它们是一种长有巨大脑袋、双足行走、卵生的恐怖“杀手”——锋利的牙齿，代替了翅膀的前臂，以及多骨的尾巴，它们简直就像小型版本的霸王龙。
迄今为止发现的最大的恐鸟颅骨长达70厘米，这个巨大的头骨属于一种巨大的学名为Kelenken guillermoi的恐鸟，生活在约1500万年前的中新世中期。恐鸟幸存到今天的近亲物种是两个种类的叫鹤，这两种食肉鸟类的高度只有90厘米左右，但它们以锋利的爪子和喙，成为啮齿动物和一些小型爬行动物眼中的最怕。
史前时期最后的奇迹是巨大的学名为Pelagornithidae的“伪齿”史前古鸟，这些鸟类一直幸存到上新世，大约在300万年前才消失。人类是在大约240万年前才开始出现在非洲的，所以我们最早的直系祖先也与这些翱翔天空的巨大鸟类失之交臂。
这些巨鸟的翼展接近6米，比如今的信天翁和秃鹰要大得多。在所有七大洲都发现了这种巨鸟和它们的近亲的化石骨骼，说明这些鸟类擅长于长途飞翔，以它们快速滑翔飞行的能力穿越世界各大洋，最终抵达了世界各地。这些巨鸟的奇异特性之一是它们的下巴上长满了像牙齿样的骨质突起——伪齿。与真正釉质的牙齿不同，这些伪齿实际上只是颅骨骨骼的增生物。
鸟岛的悲剧
纵观人类历史，无论人类新迁移到世界哪个地方，对于当地特有的鸟类的生存都构成了巨大的威胁。生活在世界各地岛屿上的500多种鸟类的灭绝，都与人类迁移活动密切相关。例如，新西兰的恐鸟因人类大肆猎杀作为食物而直接导致灭绝，还有许多鸟类则因人类活动的间接影响导致灭绝，如外来捕食物种的引入、燃烧林地导致鸟类栖息地被破坏，等等。
在世界许多岛屿的已消失鸟类名单上，包括了在地球历史上曾出现过的最大的陆地鸟类。例如，生活在马达加斯加岛上的一种不会飞的巨大的隆鸟，它们的高度可达到大约3米。又如，生活在新西兰岛上的十几种恐鸟，有许多都是体形庞大的巨鸟。已消失的珍奇鸟类还包括：夏威夷的一种不会飞的、夜间活动的、通过气味寻觅食物的鸭嘴兽；渡渡鸟和它的近亲；于1972年相继消失的好几种陆生新西兰鹪鹩。
尽管物种灭绝是自然进化的一部分，但近代的一些鸟类灭绝事件却并不仅仅是自然的原因。白垩纪灭绝事件虽然消灭了一些鸟类种群，但同时也为另外一些鸟类种群的崛起创造了机会。而今天我们看到的是，鸟类生物多样性渐渐消失，取而代之的却是同源的入侵物种，它们降低了岛屿生态系统的自然恢复能力。
一些人可能会认为，像渡渡鸟这样的鸟类因为它们不会飞、行动缓慢或不能适应环境，所以注定会灭绝。然而，这是一种危险的误解。这些物种之所以灭绝，不是由于它们本身的一些缺陷，而是因为环境变化太快，让它们无法迅速适应。例如，岛屿上本来没有哺乳动物的威胁，在地面筑巢的鸟类可以躲避像老鹰那样的空中掠食者，但当如猫这样的陆地食肉动物被人类带到岛上放养繁殖起来后，原本对鸟类有利的生态环境就变得危险起来了。
同样的现象也发生在关岛，蛇的引进导致岛上所有当地鸟类灭绝。例如，据认为，随着棕树蛇的引进，导致了关岛密克罗尼西亚翠鸟在野外全部灭绝。如何及时阻止鸟类的进一步灭绝，避免鸟类物种灭绝名单的增加，这是一个迫切需要正视需要面对的问题，但愿鸟岛的悲剧不再重演。