三种侧颈龟线粒体全基因组及侧颈龟亚目主要分类群系统发育关系和分歧时间

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侧颈龟亚目(Pleurodira)代表了一支比较古老的分类群,它们与曲颈龟亚目(Cryptodira)共同构成地球上最为特化的一支爬行动物——龟鳖目(Testudinata)。尽管现生侧颈龟类仅分布在南半球的少数地区,但却代表了现生龟鳖目四分之一的物种多样性。本研究采用PCR、Long–PCR及测序技术获得了代表蛇颈龟科(Chelidae)的皱面长颈龟(Chelodina rugosa)、玛塔蛇颈龟(Chelus fimbriata)以及代表美非侧颈龟科(Podocnemididae)的黄头侧颈龟(Podocnemis unifilis)线粒体全基因组序列并对其进行了生物信息学分析。三种侧颈龟线粒体基因组全长分别为16,592 bp、16,661bp和16,493 bp;均含有22个tRNA、2个rRNA和13个蛋白编码基因及一个主要非编码区——控制区(Control region,CR);其基因组结构、基因排列顺序和碱基组成均与典型的脊椎动物相似。与大多数脊椎动物(特别是与已测得线粒体全基因组的曲颈龟)相比,三种侧颈龟线粒体基因组的tRNAAsn和tRNACys基因之间都缺失典型的线粒体基因组轻链复制起点(origin of replication for the light–strand,OL)。这与已发表的非洲钢盔侧颈龟(Pelomedusa subrufa)缺失OL序列的情况相似,此表明缺失典型的OL可能是侧颈龟亚目成员的共同特征,代表了侧颈龟线粒体基因组的一种祖先性状。三种侧颈龟和已发表的非洲钢盔侧颈龟的控制区结构基本相同,其保守序列区都缺失CSB2和CSB3,提示这可能是侧颈龟类的另一个共同特征。本文选取了11科共31个龟鳖类物种,以2种鳄为外群,基于线粒体12个蛋白编码基因核苷酸序列的联合数据(10,254bp),重建了侧颈龟亚目主要分类群的系统发育树,并估算了龟鳖目主要类群的分歧时间。系统发育分析强烈支持侧颈龟亚目及曲颈龟亚目的单系性,两者的分歧时间约在晚三叠纪(Late Triassic) (~203.55 mya, 95% HPD: 202.10– 207.60 mya) ;侧颈龟科(Pelomedusidae)和美非侧颈龟科组成单系群——广义侧颈龟科(Pelomedusidae sensu lato),并在早白垩纪(~108mya, 95% HPD: 71.91–142.10 mya)分歧,这与当前估算的南美大陆和非洲大陆的分离时间(~100 mya)以及化石记录是一致的;蛇颈龟属(Chelus)与长颈龟属(Chelodina)是姐妹群关系,构成单系的蛇颈龟科。分歧时间分析表明,南美的蛇颈龟属与澳洲长颈龟属在晚白垩纪(~93 mya,95% HPD: 55.87–128.32 mya)分歧,这与有关蛇颈龟的化石记录是一致的,提示澳洲大陆脱离冈瓦纳古陆(Ganwana)的漂移运动及分离后的次大陆间的隔离可能是澳洲和南美洲蛇颈龟物种多样化的成因之一。
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