水-氮耦合效应对川西亚高山主要阔叶树种红桦(Betual albosinensis)幼苗地上部分和根系的影响

来源 :中国科学院大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:cart008
下载到本地 , 更方便阅读
声明 : 本文档内容版权归属内容提供方 , 如果您对本文有版权争议 , 可与客服联系进行内容授权或下架
论文部分内容阅读
根系作为植物重要的功能器官,担负着吸收水分和养分的重要生理功能,并且首先感知土壤环境变化。近年来,大气氮沉降持续稳定增长,严重影响着生态系统的生产力和稳定性,大范围较高浓度的氮沉降导致了不同程度的土壤酸化和森林退化。由于土壤水氮有效性存在显著的耦合效应,全球水分分布不均也必将影响氮沉降的效应。关于水氮有效性对植物生长的影响已有大量报道,但多数集中在水分或氮素对一年生作物或草本植物地上部分生长的影响,而关于水-氮耦合效应对木本植物的影响报道较少,尤其缺乏对于根系的研究。我国西南地区地处青藏高原东缘,地形独特复杂,生态环境脆弱,对气候变化反应十分敏感,最明显的特点是干湿季明显、冬季低温、土壤养分有效性较低。该区是IPCC预测的气候变暖和氮沉降的主要区域,也是研究全球变化对森林生态系统影响的关键地区和重要森林类型,红桦(Betula albosinensis)是该区主要的阔叶树种。因此,本研究选择植物生长季的两个典型时期,即生长季中期(8月份)和末期(10月份),研究红桦幼苗地上生长和根系在模拟氮沉降及控制土壤水分含量的条件下的形态和生理响应。本试验的实施有助于理解该区主要植被的生长特性和加深根系生态学的理论研究,同时,对于全面认识青藏高原典型森林生态系统地下过程对全球气候变化的响应能够提供一定的理论和科学参考依据。  试验采用两因素(土壤水分和模拟氮沉降)的随机区组设计,设置了5个水分梯度,即40%(W1)、50%(W2)、60%(W3)、80%(W4)、100%(W5,对照)的土壤田间持水量(FC)和3个施氮梯度,即模拟氮沉降施加0(N0,对照)、20(N1)、40(N2) gNm-2yr-1的硝酸铵,共计15个处理,研究了不同水分和氮素供应条件对红桦幼苗生长、光合能力、根系形态和生理等方面的影响。主要研究结果如下:  (1)水-氮耦合效应对红桦幼苗生长的影响  生长季中期和末期,红桦幼苗的株高和基径随土壤含水量增加而增大,且在W4和W5达到最大。在两个时期,水-氮耦合效应对株高、基径和根冠比都具有显著影响,表现为:施氮在水分不足时(W1和W2)显著抑制了幼苗株高生长,而对基径无影响,在水分充足时(W4和W5)对株高和基径的生长均具有显著促进作用;在W3条件下,N1、 N2两种施氮浓度效应不同。此外,根冠比呈现相反趋势,说明根系在受到土壤水氮胁迫时能够通过增大根冠比的方式调控其生长。  (2)水-氮耦合效应对红桦幼苗光合能力的影响  生长季中期的最大净光合速率(Pmax)、表观量子效率(AQY)、暗呼吸速率(Rd)、羧化效率(CE)、叶绿素含量、叶片氮含量和比叶面积(SLA)均高于末期。水-氮耦合效应对红桦幼苗叶片光合能力及相关指标影响显著,即施氮在水分不足时显著降低了各指标,且施氮浓度越大,降低越显著,说明在水分不足时施氮不利于光合作用的进行,尤其是N2;但N1对两个时期的Rd、CE、最大光能转化效率(Fv/Fm)、光化学猝灭系数(qp)、叶绿素含量、SLA以及生长季末期的叶片N含量无影响。在土壤水分充足时,N1显著增大了光合参数,而N2对各指标的影响表现为增大或无影响,说明水分充足时N1更有利于光合作用进行。在W3时,两种浓度施氮效果不同。  (3)红桦幼苗根系对水-氮耦合效应的形态响应  土壤水分不足降低了根系平均直径和组织密度,而增大了比根长(SRL)和比表面积(SRA);施氮使根系SRL显著降低,但对SRA和组织密度无影响,说明根系在受到水分胁迫时可通过改变其形态结构的方式提高其适应能力,而施氮不能促进根系对环境胁迫的形态响应。在水分充足时,N1显著增大了根系平均直径和组织密度,但显著降低了SRA,而N2只对平均直径的增大作用显著,说明N1更有利于根系单位体积质量的积累,促进其生长。  (4)红桦幼苗根系对水-氮耦合效应的生理响应  红桦幼苗根系各生理指标在生长季中期均高于末期,且各指标在两个时期随土壤含水量变化的趋势一致,表现为:幼苗根系活性(根系活力和NR)活性)、根系呼吸速率、NH4+和NO3-净吸收速率随土壤含水量增加而增大;膜脂过氧化产物丙二醛(MDA)和渗透调节物质(脯氨酸、可溶性蛋白质和可溶性糖)含量以及抗氧化物酶(超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT))活性则随土壤含水量增加而降低。说明水分充足时能够增强根系活性,促进根系对NH4+和NO3-的吸收,而水分不足会造成根系膜脂过氧化程度加剧,但根系可通过增加渗透调节物质含量和抗氧化物酶活性抵御水分胁迫。此外,水-氮耦合效应在生长季中期和末期对各指标影响显著,表现为:1)生长季中期,施氮在水分不足时显著抑制了根系活性,降低了根系呼吸速率和NH4+净吸收速率,而使MDA和渗透调节物质含量及抗氧化物酶活性显著升高,但对NO3-净吸收速率无显著影响;在水分充足时,施氮(尤其是N1)显著促进了根系活性和离子吸收,增强了根系呼吸速率,MDA和渗透调节物质含量以及抗氧化物酶活性则显著降低;在W3条件下,两种施氮浓度对根系生理特征的效应不同。2)生长季末期,施氮在水分不足时除了对可溶性糖含量、POD和CAT活性无影响外,对根系其他生理指标的影响与生长季中期相似;而在水分充足时施氮对红桦幼苗根系生理特征的影响也与生长季中期相似。以上结果说明在生长季中期和末期,施氮在水分充足时能够促进根系活性及其对NH4+和NO3-的吸收,而在水分不足时抑制了根系活性及NH4+的吸收,加剧了膜脂过氧化程度,与此同时,根系通过增加渗透调节物质含量和增强抗氧化物酶活性来抵御环境胁迫的生理调控能力增强,而这种生理响应在生长季中期尤为明显。研究结果还显示,生长季中期和末期的根系活性与MDA含量呈显著负相关,根系活性(根系活力和NR活性)和叶片氮含量均与根系NH4+和NO3-净吸收速率呈显著正相关,说明了土壤水氮条件可通过直接影响幼苗根系活性和细胞膜系统,对NH4+和NO3-的吸收产生影响,而根系对氮素离子的吸收又对叶片氮含量具有显著影响,进而影响叶片光合能力。  综上可知,1)红桦幼苗光合能力、根系活性、根系对NH4+和NO3-的净吸收速率以及根系对土壤水氮环境胁迫的生理调控能力均表现为生长季中期高于末期。2)水-氮耦合效应对红桦幼苗生长及其生理特征的影响主要表现为:a.在生长季中期和末期,施氮在土壤水分状况良好时能够促进根系呼吸,提高根系活性及NH4+和NO3-净吸收速率,增强叶片光合能力,促进红桦幼苗生长;而在水分不足时施氮使细胞膜系统遭到破坏,抑制了根系活性和离子吸收,降低光合能力,抑制幼苗生长,但幼苗通过增大根冠比、提高根系渗透调节物质含量和抗氧化物酶活性抵御环境胁迫,且根系生理调控作用在生长季中期表现尤为明显。b.在生长季末期,红桦幼苗在受到土壤水分胁迫时,也能通过降低根系平均直径和组织密度以及增大根系SRL和SRA等形态响应方式适应环境,但施氮并未促进该适应机制。3)地上地下关联:土壤水、氮条件通过直接影响幼苗根系活性和细胞膜系统,改变根系对NH4+和NO3-的净吸收速率,进而对叶片氮含量以及叶绿素含量造成影响,导致叶片光合能力发生变化,影响幼苗生长。
其他文献
近年来,随着电力需求的增长,电网负荷强度提高,电力系统的暂态稳定问题日益突出,如何提高电力系统的暂态稳定性已成为一个急待解决的问题。为满足远距离大容量电力输送,以及新能源发电并网的要求,可控串联补偿器(ThyristorControlledSeries Compensation,简称TCSC)等基于电力电子技术的灵活交流输电(Flexible AC TransmissionSystem,简称FAC
摘要:近年来,建筑公司越来越重视供水和排水设计与施工的结合。只有在施工前,高层建筑给排水的整体有效规划才能促进施工的顺利进行,保证施工质量。本文主要分析了高层建筑给排水的设计和施工,希望能为相关人员提供一些参考。  关键词:高层建筑;给排水设计;注意事项;施工要点  一、高层建筑给排水设计的内容  (一)给水工程  在整个高层建筑项目中,不应低估供水项目的难度。所谓的供水工程需要充分满足高层建筑用
摘要:随着国家经济不断发展,建筑行业也要适应国家发展节奏,发展土木建筑业是时代所需,而土木工程建筑质量提升是首当其冲,这需要建筑行业的专家和学者进行研究。土木工程建筑质量提升,需要依靠的是土木工程施工技术,只有不断更新,提高土木工程施工技术,才可保证建筑质量。在建筑施工中,会面临许多施工难题,其中裂缝问题是关乎建筑质量和安全的重大问题,不容忽视。因此,要在施工中要时刻关注混凝土裂缝问题,并采取合理
随着我国国民经济的快速发展,电力建设的步伐也在不断加快,西电东送、南北互供、全国联网的格局正逐步形成。我国人口众多,耕地面积少,环境保护压力巨大,新建输电走廊或者扩建输电走廊十分困难,这已成为制约我国电力系统发展的一个主要瓶颈。目前,同杆并架输电技术因其能够在不增加输电走廊的基础上提高输电线路输电容量、并兼有投资少、建设速度快等优势,而被广泛应用于国内外电力系统。事实上,在工程应用中存在多种不同架
摘要:本文依据辽宁省丹东市某煤矿采空区,利用大型数值模拟软件ABAQUS和收集的地层资料对其进行三维模拟,通过数值模拟给出矿区不同采空区顶板岩体和地表位移变化规律进行研究。  关键词:ABAQUS;采空区;岩体位移  中国目前正处于飞速发展的时代,我国地大物博,各种资源蕴藏量丰富,同时中国是世界上煤炭资源最丰富的国家之一。为了跟上国民经济快速发展的脚步,矿产资源的开采得到了飞速提升。由于煤层的大面
摘要:钢结构防腐在现代港口建设工程中已得到广泛应用,对于防腐蚀更高质量、更快步伐、更环保、更安全、更耐用等备受社会关注的话题也在不断探讨和学习。施工前期如何结合施工环境特点,对所处环境甄选出有针对性的钢结构防腐技术措施。达到现代港口高耐久、高强度、高稳定性等相关要求,达到百年大港的目标。本文通过对现代港口建设工程中施工特点及环境特点分析主要钢结构防腐技术类型,以及相关注意事项。  关键词:港口;钢
蔷薇科蔷薇属(Rosa Linnaeus.)植物通常为直立或攀援灌木,多具有皮刺。约有150-200种,广泛分布于亚、欧、北非、北美各洲寒温带至亚热带地区。传统的分类系统中蔷薇属被分为四
该文研究了甜菜夜蛾核多角体病毒(Spodoptera exigua multicapsid nucleopolyhedrovirus,SeMNPV)的遗传异质性及其在甜菜夜蛾细胞系Se301增殖过程中的传代效应.以SeUS1为模板
该论文以研究雌、雄配子发生为出发点,应用Steedmans wax切片法、间接免疫荧光标记技术、共聚焦激光扫描显微技术以及电镜观察等手段,对粗茎鳞毛蕨配子体发育过程中微管骨架
我国正逐步建成以特高压网架为支撑的大型互联电网,电力系统规模不断扩大,电网结构日益复杂。为了提高电网在出现故障时的暂态稳定性,本文提出通过移相变压器和交流励磁发电机的移相措施改变线路两端功角,以此来稳定输电线路的功率,抑制线路上的功率振荡和过载现象,从而使系统快速、安全地过渡完暂态过程,恢复稳定运行。本文首先讨论了移相器的工作原理、基本理论和分类。通过讨论移相器的数量和选址问题,总结出了不同情况下