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根系作为植物重要的功能器官,担负着吸收水分和养分的重要生理功能,并且首先感知土壤环境变化。近年来,大气氮沉降持续稳定增长,严重影响着生态系统的生产力和稳定性,大范围较高浓度的氮沉降导致了不同程度的土壤酸化和森林退化。由于土壤水氮有效性存在显著的耦合效应,全球水分分布不均也必将影响氮沉降的效应。关于水氮有效性对植物生长的影响已有大量报道,但多数集中在水分或氮素对一年生作物或草本植物地上部分生长的影响,而关于水-氮耦合效应对木本植物的影响报道较少,尤其缺乏对于根系的研究。我国西南地区地处青藏高原东缘,地形独特复杂,生态环境脆弱,对气候变化反应十分敏感,最明显的特点是干湿季明显、冬季低温、土壤养分有效性较低。该区是IPCC预测的气候变暖和氮沉降的主要区域,也是研究全球变化对森林生态系统影响的关键地区和重要森林类型,红桦(Betula albosinensis)是该区主要的阔叶树种。因此,本研究选择植物生长季的两个典型时期,即生长季中期(8月份)和末期(10月份),研究红桦幼苗地上生长和根系在模拟氮沉降及控制土壤水分含量的条件下的形态和生理响应。本试验的实施有助于理解该区主要植被的生长特性和加深根系生态学的理论研究,同时,对于全面认识青藏高原典型森林生态系统地下过程对全球气候变化的响应能够提供一定的理论和科学参考依据。 试验采用两因素(土壤水分和模拟氮沉降)的随机区组设计,设置了5个水分梯度,即40%(W1)、50%(W2)、60%(W3)、80%(W4)、100%(W5,对照)的土壤田间持水量(FC)和3个施氮梯度,即模拟氮沉降施加0(N0,对照)、20(N1)、40(N2) gNm-2yr-1的硝酸铵,共计15个处理,研究了不同水分和氮素供应条件对红桦幼苗生长、光合能力、根系形态和生理等方面的影响。主要研究结果如下: (1)水-氮耦合效应对红桦幼苗生长的影响 生长季中期和末期,红桦幼苗的株高和基径随土壤含水量增加而增大,且在W4和W5达到最大。在两个时期,水-氮耦合效应对株高、基径和根冠比都具有显著影响,表现为:施氮在水分不足时(W1和W2)显著抑制了幼苗株高生长,而对基径无影响,在水分充足时(W4和W5)对株高和基径的生长均具有显著促进作用;在W3条件下,N1、 N2两种施氮浓度效应不同。此外,根冠比呈现相反趋势,说明根系在受到土壤水氮胁迫时能够通过增大根冠比的方式调控其生长。 (2)水-氮耦合效应对红桦幼苗光合能力的影响 生长季中期的最大净光合速率(Pmax)、表观量子效率(AQY)、暗呼吸速率(Rd)、羧化效率(CE)、叶绿素含量、叶片氮含量和比叶面积(SLA)均高于末期。水-氮耦合效应对红桦幼苗叶片光合能力及相关指标影响显著,即施氮在水分不足时显著降低了各指标,且施氮浓度越大,降低越显著,说明在水分不足时施氮不利于光合作用的进行,尤其是N2;但N1对两个时期的Rd、CE、最大光能转化效率(Fv/Fm)、光化学猝灭系数(qp)、叶绿素含量、SLA以及生长季末期的叶片N含量无影响。在土壤水分充足时,N1显著增大了光合参数,而N2对各指标的影响表现为增大或无影响,说明水分充足时N1更有利于光合作用进行。在W3时,两种浓度施氮效果不同。 (3)红桦幼苗根系对水-氮耦合效应的形态响应 土壤水分不足降低了根系平均直径和组织密度,而增大了比根长(SRL)和比表面积(SRA);施氮使根系SRL显著降低,但对SRA和组织密度无影响,说明根系在受到水分胁迫时可通过改变其形态结构的方式提高其适应能力,而施氮不能促进根系对环境胁迫的形态响应。在水分充足时,N1显著增大了根系平均直径和组织密度,但显著降低了SRA,而N2只对平均直径的增大作用显著,说明N1更有利于根系单位体积质量的积累,促进其生长。 (4)红桦幼苗根系对水-氮耦合效应的生理响应 红桦幼苗根系各生理指标在生长季中期均高于末期,且各指标在两个时期随土壤含水量变化的趋势一致,表现为:幼苗根系活性(根系活力和NR)活性)、根系呼吸速率、NH4+和NO3-净吸收速率随土壤含水量增加而增大;膜脂过氧化产物丙二醛(MDA)和渗透调节物质(脯氨酸、可溶性蛋白质和可溶性糖)含量以及抗氧化物酶(超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT))活性则随土壤含水量增加而降低。说明水分充足时能够增强根系活性,促进根系对NH4+和NO3-的吸收,而水分不足会造成根系膜脂过氧化程度加剧,但根系可通过增加渗透调节物质含量和抗氧化物酶活性抵御水分胁迫。此外,水-氮耦合效应在生长季中期和末期对各指标影响显著,表现为:1)生长季中期,施氮在水分不足时显著抑制了根系活性,降低了根系呼吸速率和NH4+净吸收速率,而使MDA和渗透调节物质含量及抗氧化物酶活性显著升高,但对NO3-净吸收速率无显著影响;在水分充足时,施氮(尤其是N1)显著促进了根系活性和离子吸收,增强了根系呼吸速率,MDA和渗透调节物质含量以及抗氧化物酶活性则显著降低;在W3条件下,两种施氮浓度对根系生理特征的效应不同。2)生长季末期,施氮在水分不足时除了对可溶性糖含量、POD和CAT活性无影响外,对根系其他生理指标的影响与生长季中期相似;而在水分充足时施氮对红桦幼苗根系生理特征的影响也与生长季中期相似。以上结果说明在生长季中期和末期,施氮在水分充足时能够促进根系活性及其对NH4+和NO3-的吸收,而在水分不足时抑制了根系活性及NH4+的吸收,加剧了膜脂过氧化程度,与此同时,根系通过增加渗透调节物质含量和增强抗氧化物酶活性来抵御环境胁迫的生理调控能力增强,而这种生理响应在生长季中期尤为明显。研究结果还显示,生长季中期和末期的根系活性与MDA含量呈显著负相关,根系活性(根系活力和NR活性)和叶片氮含量均与根系NH4+和NO3-净吸收速率呈显著正相关,说明了土壤水氮条件可通过直接影响幼苗根系活性和细胞膜系统,对NH4+和NO3-的吸收产生影响,而根系对氮素离子的吸收又对叶片氮含量具有显著影响,进而影响叶片光合能力。 综上可知,1)红桦幼苗光合能力、根系活性、根系对NH4+和NO3-的净吸收速率以及根系对土壤水氮环境胁迫的生理调控能力均表现为生长季中期高于末期。2)水-氮耦合效应对红桦幼苗生长及其生理特征的影响主要表现为:a.在生长季中期和末期,施氮在土壤水分状况良好时能够促进根系呼吸,提高根系活性及NH4+和NO3-净吸收速率,增强叶片光合能力,促进红桦幼苗生长;而在水分不足时施氮使细胞膜系统遭到破坏,抑制了根系活性和离子吸收,降低光合能力,抑制幼苗生长,但幼苗通过增大根冠比、提高根系渗透调节物质含量和抗氧化物酶活性抵御环境胁迫,且根系生理调控作用在生长季中期表现尤为明显。b.在生长季末期,红桦幼苗在受到土壤水分胁迫时,也能通过降低根系平均直径和组织密度以及增大根系SRL和SRA等形态响应方式适应环境,但施氮并未促进该适应机制。3)地上地下关联:土壤水、氮条件通过直接影响幼苗根系活性和细胞膜系统,改变根系对NH4+和NO3-的净吸收速率,进而对叶片氮含量以及叶绿素含量造成影响,导致叶片光合能力发生变化,影响幼苗生长。