蔷薇属月季组和合柱组的分子系统学研究

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蔷薇科蔷薇属(Rosa Linnaeus.)植物通常为直立或攀援灌木,多具有皮刺。约有150-200种,广泛分布于亚、欧、北非、北美各洲寒温带至亚热带地区。传统的分类系统中蔷薇属被分为四个亚属,其中最大的蔷薇亚属又分为十个组。由于蔷薇属植物在自然条件下存在广泛的杂交和多倍化等现象,近年来的分子系统学研究发现蔷薇属内的分类关系非常模糊,许多亚属和组均不是单系。其中许多研究结果均表明月季组(R.sect.Chinenses)的种类嵌入在合柱组(R.sect.Synstylae)中且与欧洲分布的狗蔷薇组(R.sect.Caninae)构成姊妹关系,但合柱组和月季组内的系统关系仍然非常不清楚。  月季组3种均产我国。合柱组全世界约有36种,东亚约有31种。本研究用四个叶绿体片段(ndhC-trnV, ndhF-rpl32, ndhJ-trnF和psbJ-petA)和两个核基因片段(nrITS和GAPDH)对月季组和合柱组的系统发育关系进行了重建,并运用叶绿体序列分析和核微卫星标记对分布于横断山脉和青藏高原东缘的川滇蔷薇(R.soulieana)复合群进行了谱系地理研究。主要结果如下:  1.蔷薇属月季组和合柱组的分子系统学研究  (1)基于叶绿体和核基因片段的系统发育重建表明蔷薇属经典分类系统中的合柱组和月季组在叶绿体和核基因的分析结果中均不是单系。在叶绿体结果中,除绣球蔷薇(R.glomerata)和R.abyssinica外,其余合柱组和月季组的种类与欧洲的R.sect.Caninae和R.sect.Gallicanae聚为一个单系支(CoreSynstylae)。同时亚洲的种类(除绣球蔷薇外)聚为一支。且在亚洲支系内得到7个支持率较高且与形态分类有较强相关性的谱系。  (2)叶绿体基因、nrITS和单拷贝核基因GAPDH结果具有许多不一致的地方,如,R.glomerata和R.abyssinica作为合柱组的种类在叶绿体中聚在“Rosa”Clade中,但它们在核基因树上着和合柱组的种类聚在一起;叶绿体中的主要分支的内部关系大都没有在核基因树上得到支持;在叶绿体树上许多种类(如悬钩子蔷薇R.rubus、软条七蔷薇R.henryi、粉团蔷薇R.multiflora var.cathayensis等)的多个样品没有聚在一起,而是聚在距离较远的不同支上。根据物种分布特点以及估算的分歧时间,我们推测可能是由杂交渐渗引起的,同时致同进化不完全也可能是造成ITS树不一致的原因。  (3)杂交引起的基因渐渗等在月季组和合柱组的进化中也起着重要作用,并且杂交能够产生许多新的形态特征(中间特征)以及推动物种形成,促进形态和物种多样化。丽江蔷薇(R.lichiangensis)的杂交起源以及通过野外调查发现的3个杂交样本在本研究中得到了证实。  2.川滇蔷薇复合群的谱系地理研究  (1)基于4个叶绿体片段(ndhC-trnV,ndhF-rpl32,ndhJ-trnF和psbJ-petA)联合分析表明,川滇蔷薇复合群构成很好的一个单系,并且其单倍型可进一步分成三个支系。其支系的划分与单倍型网络非常吻合。川滇蔷薇复合群居群的研究发现其种群的核苷酸多样性(π)为0.00004,总的遗传多样性(HT=0.732)显著高于居群内的平均遗传多样性(HS=0.370),显示了川滇蔷薇复合群的遗传分化水平较高。NST显著大于GST,表明川滇蔷薇复合群存在谱系地理结构。  (2)川滇蔷薇复合群的种群历史动态主要受到冰期气候的影响。在冰期来临时,分布在高纬度地区的种群发生大规模的南迁,退缩到低纬度的横断山区,保留并分化出许多单倍型。而在间冰期,退缩到横断山区的群体开始大举向北回迁并伴随着显著的种群扩散,而由于奠基者效应,回迁到青藏高原的群体单倍型比较单一。分布在西藏察隅县的居群,由于高山造成的地理阻隔而与外群体的基因交流受到限制,其独立的遗传分化使其与其他群体间遗传差异较大,冰期气候对其影响并不明显。此外,岷江和大渡河流域可能存在另一个冰期避难所,并在间冰期种群向外扩散。  (3)基于大量的野外观察以及标本研究,同时对复合群内物种的形态和遗传差异(单倍型)的相关性的研究发现,分布于横断山区和青藏高原的川滇蔷薇复合群种群可能仍处在快速的进化过程中,它们的遗传差异尚不足以支持其作为多个种的划分。
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