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冷杉梢斑螟和赤松梢斑螟常常伴随发生,是红松主梢和球果的重要害虫,二者虽是同属近缘种,但其生物生态学习性却不尽相同。前者常一果多虫,无转移危害习性;后者在果、梢间转移危害。本研究深入探讨了冷杉梢斑螟和赤松梢斑螟成虫、幼虫与寄主红松之间协同进化关系,力求从化学生态学的角度探索防治梢斑螟的有效途径,为提高林木健康水平和有效控制两种梢斑螟提供理论依据。得到如下结论:
1.两种梢斑螟对寄主红外辐射的行为反应
白天时,两种梢斑螟处女雌蛾引诱率显著高于驱避率。夜晚时,红外辐射对冷杉梢斑螟处女雌蛾、交尾雌蛾引诱率显著高于驱避率;赤松梢斑螟处女雌蛾、交尾雌蛾引诱率显著高于驱避率。
2.健康、受害红松挥发物昼夜释放规律对冷杉梢斑螟、赤松梢斑螟和长距茧蜂寄主选择影响
冷杉梢斑螟处女雌蛾、交尾雌蛾和雄蛾对夜晚健康球果及主梢有较强的趋性。赤松梢斑螟处女雌蛾、交尾雌蛾和雄蛾对夜晚健康球果及主梢有较强的趋性,同时处女雌蛾、交尾雌蛾对夜晚被害球果也有一定趋性。雌雄长距茧蜂白天对虫害红松球果、主梢有较强的趋性。红松各部位挥发物成分及含量在健康与虫害、白天与夜晚之间存在显著差异,萜烯类物质含量变化存在节律性,白天表现为对天敌的引诱,夜间突出表现为影响梢斑螟成虫的产卵选择。
3.两种梢斑螟成虫及寄生蜂对红松萜烯类挥发物的触角电位及行为反应
冷杉梢斑螟处女雌蛾、交尾雌蛾和雄蛾除对R-α-蒎烯和莰烯没有明显电位反应外,对其余7种均有明显的电生理反应,与对照相比差异显著。赤松梢斑螟处女雌蛾和交尾雌蛾除对R-α-蒎烯没有明显电位反应外,对其余8种均有明显的电生理反应,与对照相比差异显著。雄蛾对R-α-蒎烯、月杜烯和反柠檬烯没有显著电位反应,对其余6种红松挥发物均有明显的生理反应,显著高于对照。
冷杉梢斑螟、赤松梢斑螟处女雌蛾、雄蛾和交尾雌蛾对寄主植物9种挥发性物质均能够产生嗅觉反应,反应率都在75%以上,表现为物质不同,浓度不同,成虫的趋向反应办不同。其中,冷杉梢斑螟和赤松梢斑螟处女雌蛾、雄蛾和交尾雌蛾对一定浓度的S-α-蒎烯、罗勒烯、3-蒈烯均产生趋向反应,高浓度的罗勒烯对赤松梢斑螟交尾雌蛾有驱避作用。一定浓度的水芹烯对冷杉梢斑螟雌蛾和冷杉梢斑螟雄蛾产生驱避作用。莰烯对赤松梢斑螟雌蛾有引诱作用,对冷杉梢斑螟雌蛾有驱避作用。反-柠檬烯对两种梢斑螟雌蛾均产生驱避反应。
雌蜂对除莰烯外的其余7种挥发物的EAG反应值均高于对照。雌蜂虫对R-α-蒎烯、S-α-蒎烯、罗勒烯、3-蒈烯有趋向反应。雄蜂仅对R-α-蒎烯和S-α-蒎烯的EAG值显著高于对照,并有明显的趋向偏好。
4.红松化学防御与冷杉梢斑螟和赤松梢斑螟幼虫生存策略
健康红松球果及主梢多酚氧化酶、苯丙氨酸解氨酶、超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶活性、蛋白酶抑制剂及酚酸变化与其生长发育时期有关。梢斑螟幼虫取食诱导红松球果及主梢内防御酶、蛋白酶抑制剂及酚酸与健康红松差异显著,寄主不同部位防御物质变化与该龄期幼虫取食有关。
不同生存策略的两种梢斑螟幼虫解毒酶、保护酶活性存在差异。冷杉梢斑螟幼虫谷胱甘肽转移酶、羧酸酯酶、多功能氧化酶显著高于赤松梢斑螟,且解毒酶活性随幼虫龄期增加。赤松梢斑螟幼虫3种解毒酶活性随不同龄期幼虫转移危害发生显著变化。赤松梢斑螟保护酶,超氧化物歧化酶和几丁质酶与冷杉梢斑螟差异不显著,酶活性与幼虫是否转移无显著相关性。赤松梢斑螟幼虫酚氧化酶和过氧化物酶活性高于冷杉梢斑螟,冷杉梢斑螟幼虫无转移危害习性,主要以生理解毒;赤松梢斑螟以生理解毒和巧妙的改变取食范围相结合的方式,适应寄主植物的化学防御。
5.外源茉莉酸类化合物系统诱导红松化学防御
喷施不同浓度茉莉酸类化合物使球果和主梢超氧化物歧化酶歧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶、苯丙氨酸解氨酶和多酚氧化酶活性显著升高,原位诱导与系统诱导的结果无显著差异。喷施茉莉酮诱导的防御酶活性均显著高于或与虫害取食无显著差异,更接近幼虫取食。
喷施不同浓度茉莉酸类化合物使球果和主梢胰蛋白酶抑制剂活性分别在处理后的1~60d和1~30d显著增加。系统诱导主梢胰凝乳蛋白酶抑制剂活性显著高于原位诱导。茉莉酮诱导的两种蛋白酶抑制剂活性更接近幼虫取食。
在健康红松球果中检测到香豆酸、苯乙酸、阿魏酸、水杨酸和肉桂酸等5种酚酸,在主梢中检测到香豆酸、苯乙酸、苯甲酸、水杨酸和肉桂酸等5种酚酸,两部位所含有的酚酸数量相同但组分存在差异。两种梢斑螟幼虫取食后,球果内出现原儿茶酸和苯酚,主梢内出现苯酚,且除球果内香豆酸含量下降外,球果和主梢内其余几种酚酸含量均显著增加。喷施茉莉酮诱导的酚酸种类更多,且诱导时间与虫害取食更为接近。
10mmol·1-1的系统喷雾诱导各酚酸含量、防御酶及蛋白酶抑制剂即显著高于虫害诱导,可以利用此浓度的莱莉酬喷雾处理增加红松抗性,抵御梢斑螟幼虫取食。
本文通过研究红松的化学防御及诱导化学防御强弱、挥发物释放及红外辐射规律,结合冷杉梢斑螟和赤松梢斑螟的生物生态学特点及其生理适应特性,探索这两种梢斑螟的发生与红松挥发物昼夜节律、负防御、红外辐射以及化学防御的关系,弄清这两种梢斑螟与红松的协同发生机理。对探索以化学生态学方式防治梢斑螟具有重要意义。