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镍(Ni)是全球农田生态环境污染最为严重的重金属元素之一。土壤中过量的Ni可通过植物的吸收作用在植物中积累。作为食物链环节重要组成部分的植食性昆虫不可避免地受到一定程度的影响。本文以植食性昆虫斜纹夜蛾Spodopteralitura Fabricius(鳞翅目:夜蛾科)为研究对象,通过在斜纹夜蛾幼虫人工饲料中添加不同剂量的Niz+,研究了Niz+对斜纹夜蛾生长、发育和繁殖的影响。
首先采用等离子体原子发射光谱仪检测了Niz+在斜纹夜蛾连续3个世代不同发育阶段5、6龄幼虫、蛹和雌雄成虫体内的积累,以及6龄幼虫对食物中Ni2+的排泄和积累情况。结果表明,食物中大部分Ni2+可通过6龄幼虫的粪便排出体外,部分Ni2+可在5、6龄幼虫、蛹和成虫体内积累。变态后,蛹和成虫体内的Ni2+显著低于幼虫体内的Niz+浓度,部分NiZ+可随化蛹所蜕皮排出体外。同时,沉积在6龄幼虫体内的Niz+主要积累在中肠,部分Niz+可通过中肠上皮细胞基底膜进入血淋巴,经由血淋巴的转运作用积累在脂肪体和表皮等组织中,6龄幼虫不同组织中积累Ni2+量为中肠>脂肪体>表皮。此外,不同发育阶段虫体、6龄幼虫不同组织和粪便中的Ni2+均都随饲料中Ni2+浓度的增加而增加,并存在为显著的剂量一反应关系。
Ni2+的积累可影响龄幼虫、蛹及雌雄成虫血淋巴中的能源物质及其总卡路里量。幼虫以进入5龄为起点,受Ni2+胁迫的0~48 h幼虫以及第一、二代蛹和成虫血淋巴中的总卡路里均低于对照虫体中的含量,而48~120 h的幼虫以及第三代蛹和成虫血淋巴的总卡路里均在低剂量Ni2+(1~5 m/kg)胁迫下增加而高剂量Ni2+(10~40mg/kg)胁迫下降低。 Ni2+胁迫影响了斜纹夜蛾幼虫的食物利用率和生长发育。Ni2+胁迫可显著增加第3代6龄幼虫对食物的相对消耗率,同时,低剂量Ni2+促进而高剂量Ni2+抑制了斜纹夜蛾5、6龄幼虫的生长发育,主要表现在第2、3代5、6龄幼虫的体重和发育历期在低剂量Ni2+(1~5 mg/kg)胁迫下缩短,在高剂量Ni2+(10~40 mg/kg)胁迫下延长;第2、3代5、6龄幼虫的体重均在低剂量Ni2+(1~5 mg/kg)胁迫下增加,在高剂量Ni2+胁迫下降低。然而,只有第3代6龄幼虫的相对生长率出现了显著的低浓度促进而高浓度抑制现象。
Ni2+胁迫影响了斜纹夜蛾幼虫血细胞的免疫反应、免疫酶活性及金属硫蛋白的表达。低剂量(≤5 mg/kg)Ni2+的短期胁迫可提高各发育阶段幼虫的免疫能力,但长期胁迫只增加发育初期阶段幼虫的免疫能力;同时,高剂量(≥1O mg/kg)Ni2+的短期胁迫也可增加发育初期阶段幼虫的免疫能力,但高剂量Ni2+的长期胁迫可降低各发育阶段幼虫的免疫能力,表现为免疫抑制现象。斜纹夜蛾幼虫中肠细胞中积累的Ni2+能诱导5、6龄幼虫中肠细胞中解毒蛋白金属硫蛋白的表达,其表达量随中肠中Ni2+量的增加而增加,并随着胁迫时间的延长而提高。同时,5龄幼虫中肠解毒酶羧酸酯酶活性均在低剂量Ni2+(≤5 mg/kg)胁迫下低于对照,在高剂量Ni2+(≥10 mg/kg)胁迫下高于对照。第1代6龄幼虫中肠内的羧酸酯酶活性也表现为低剂量Ni2+胁迫抑制而高剂量Ni2+胁迫增加的趋势,但第2、3代6龄幼虫中肠内的羧酸酯酶活性低于对照。连续3代受不同剂量Ni2+胁迫的5、6龄幼虫中肠的谷胱甘肽转移酶活性则高于对照,并随饲料中Ni2+剂量(1~20 mg/kg)的增加而增加。
低剂量Ni2+胁迫诱导而高剂量则抑制了斜纹夜蛾幼虫血细胞的凋亡。第1代6龄幼虫血细胞的凋亡率随饲料中Ni2+剂量的增加而增加。第2、3代6龄幼虫血细胞的凋亡率则在Ni2+(1~5 mg/kg)胁迫下增加,在高剂量Ni2+(10~40 mg/kg)胁迫呈下降趋势,且这种作用效果随胁迫时间的延长而增加。
Ni2+胁迫也影响了斜纹夜蛾的繁殖力。连续3代雌虫的总产卵量均在低剂量Ni2+(≤5m/kg)胁迫下高于对照,在高剂量Ni2+(≥10m/kg)胁迫下低于对照。受Ni2+胁迫雌虫与正常雄虫交配后,雌虫的产卵量均较与受胁迫雄虫交配的处理有所增加。然而,卵的孵化率均随饲料中Ni2+剂量的增加而降低;而雌雄虫卵巢、精巢的重量以及它们占整个虫体的比重也有所下降。因此,积累在斜纹夜蛾体内的Ni2+可影响幼虫体内的能量物质水平、幼虫对食物的利用率、生长发育、免疫反应和解毒能力;同时,成虫的繁殖力也受到了影响。本研究结果对了解农田重金属污染对植食性昆虫以及生态系统食物链环节甚至生物多样性的影响有一定的意义。