中国木兰科部分属叶的比较解剖学研究

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本文首先综述了木兰科植物的系统学研究进展及分类上存在的问题,包括木兰科的分类系统、木材解剖、染色体、孢粉学、植物化学、叶部形态解剖、传粉机制和繁育系统、分子生物学、植物地理及分支分类方面的研究。上述各性状研究发现木兰科各属内外部形态相似性很高并有明显的重叠现象,属间界线模糊,单种属和寡种属的成立与否还存在着争议。本文通过石蜡切片法对中国木兰科木莲属、木兰属、拟单性木兰属、含笑属和观光木属5属35种植物的叶片、叶片中脉和叶柄进行了比较解剖学研究,通过扫描电镜对这5属35种植物的上、下表皮进行了比较观察,还通过离析法对木兰属、拟单性木兰属、含笑属和观光木属4属16种植物的脉序作了比较观察,旨在提供木兰科解剖学方面的基础资料,并利用叶片解剖特征、叶表皮扫描电镜特征和叶片脉序特征探讨属间、属下的系统演化关系。 木兰科植物的叶片由表皮、叶肉和叶脉组成,叶表皮外被角质层,明显或较薄,上表皮细胞外壁平滑,具下皮或无,下表皮细胞外壁平滑或具有乳突,无下皮,上、下表皮具有各种形状的蜡质纹饰。木兰科植物部分种类具表皮毛,多数种类仅分布在下表皮,少数种类上、下表皮都有分布,表皮毛为单列单细胞型或多细胞型,且在表皮毛的一侧一般具有一类似“沟槽”的结构,多细胞型表皮毛具有类似“关节”的结构,“关节”数有一定的种间差异。木兰科植物的气孔器仅分布在下表皮,气孔器为平列型,部分种类的表皮上可见表皮毛基,毛基类型有一定的种间差异。叶肉一般有栅栏组织和海绵组织之分,栅栏组织细胞排列紧密,海绵组织细胞排列较疏松。叶片中脉横切面一般为半圆形,叶柄横切面为半圆形或近圆形,它们的结构由外而内依次为表皮、皮层和维管柱,维管柱又由维管束、髓及髓射线组成,维管束为外韧型。大多数种类的维管束韧皮纤维相互连接,形成一环形的鞘状结构,包围着内部组织,少数种类的维管束被薄壁组织分隔开。部分种类的叶片中脉具石细胞,所有种类的叶柄都具石细胞群,部分种类的叶肉、叶片中脉和叶柄还具有单宁。油细胞在叶肉中普遍存在。木兰科植物的叶脉为网状脉,二级脉的数目及基部二级脉从主脉开出的角度有一定的种间差别。利用木兰科叶片解剖特征、叶表皮扫描电镜特征及脉序特征探讨系统演化关系的结果如下: (1)木莲属(Manglietia)植物的上表皮均具连续的下皮,进一步验证了周守标等认为下皮在木兰科中的演化趋势为:下皮连续→下皮不连续→无下皮的观点。而且木莲属还具单细胞型的表皮毛(木莲无表皮毛)的原始特征,扫描电镜观察到这些单细胞型的表皮毛在其一侧的基部具“沟槽”。由此看来,木莲属是木兰科中最原始的自然类群之一,这一结果与该属在木兰科中的分类地位一致。 (2)拟单性木兰属(Parakmeria)的成立与否一直存在着分歧,刘玉壶系统支持该属的成立,而Nooteboom系统将其划为木兰属的雌蕊群柄组。从观察结果看,拟单 包淑云论文 中国木兰科部分属叶的比较解剖学研究 性木兰属的叶表皮外被厚角质层,无表皮毛及下皮,中脉皮层细胞、叶柄的皮层 和髓具石细胞群,栅栏组织、皮层和髓射线细胞还具有单宁。扫描电镜观察发现 该属植物上表皮具壳状的蜡质文饰,下表皮具均匀蜡被,气孔器仅分布在下表皮, 但气孔器的开口歪斜,不在气孔器的中间。所以叶片解剖和叶表皮扫描电镜特征 支持拟单性木兰属的成立。 O)木兰属(Mopoli)与含笑属(Mcheli)几乎涵盖了木兰科各属的叶片解剖特征,故 叶片解剖特征对这两属的分类意义不大。观光木的分类处理还存在着分歧,刘玉 壶系统将它作为单种属处理,而Nooteboom系统将它处理为含笑属的观光木组, 叶片解剖发现观光木的栅栏组织和海绵组织细胞排列异常紧密,从细胞排列密度 上不易区分栅栏组织与海绵组织,但栅栏组织细胞长轴与表皮垂直,海绵组织细 胞长轴与表皮平行,据此可区分出栅栏组织与海绵组织。另外,观光木的叶表皮 扫描电镜特征也很特殊,上表皮可见表皮毛基为圆形,内壁具很多皱招。因此, 叶片解剖及扫描电镜支持将观光木属作为单种属处理。 (4)多花含笑与福建含笑的扫描电镜特征比较特殊。多花含笑具有直立和弯曲的表 皮毛,表皮上可见形似“烟囱”的突出于表皮的表皮毛基,易与木兰科其它植物 区分。福建含笑与观光木一样,上表皮具有圆形的表皮毛基,但其内壁光滑,没 有皱稻,可与观光木区别开。而且福建含笑的下表皮还具有许多螺旋状不规则弯 曲的表皮毛,这类表皮毛似乎是侧扁的,不是圆柱形的,与木兰科其它植物有显 著不同。 (5)Metcalfe曾报道木兰属和含笑属中也偶见乳突状下表皮,蔡霞等认为
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