【摘 要】
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核仁是真核生物细胞间期细胞核中最显著,同时也是最重要的结构,因为核仁内存在核糖体基因和核糖体生物发生因子。根据常规电镜制片观察,真核生物核仁的基本结构为:纤维中心（FC）、致密纤维组分（DFC）、颗粒组分（GC）,其中DFC与FC紧密联系,常常以包围、半包围形式围绕FC存在,因此,又常常被看做一个整体,即FC/DFCs。对人类HeLa细胞和植物大蒜分生组织细胞的核仁结构研究表明,核仁内部结构,尤其
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核仁是真核生物细胞间期细胞核中最显著,同时也是最重要的结构,因为核仁内存在核糖体基因和核糖体生物发生因子。根据常规电镜制片观察,真核生物核仁的基本结构为:纤维中心（FC）、致密纤维组分（DFC）、颗粒组分（GC）,其中DFC与FC紧密联系,常常以包围、半包围形式围绕FC存在,因此,又常常被看做一个整体,即FC/DFCs。对人类HeLa细胞和植物大蒜分生组织细胞的核仁结构研究表明,核仁内部结构,尤其是FC/DFCs在细胞周期中发生了剧烈的变化,但在普通动物细胞中,这种变化还未被研究。而且,对于导致FC/DFCs在细胞周期中发生剧烈变化的机制,一直都不太清楚。考虑到FC/DFCs的主要成分是DNA,所以我们从周期范围内追踪了rDNA以及rDNA复制关联的蛋白质PCNA,以解释这种变化。此外,长期以来,因为实验手段和实验对象的不同,核仁内核糖体亚基系列生成的功能位点——rDNA存在、转录和pre-rRNA剪切的位点,一直存在着分歧,加上以前的研究大多只是研究某一静态时期的核仁结构,忽略了核仁结构在细胞周期进程中的剧烈变化,这更可能促进分歧的加剧,所以从细胞周期角度来研究核仁的结构和功能位点的动态变化就显得很有必要。本研究用小鼠胃癌细胞系小鼠（前）胃癌细胞MFC为研究对象,利用TdR双阻断法结合抗PCNA抗体和抗nucleolin抗体的免疫荧光双标实验对MFC细胞周期的不同时段进行了详细划分,然后利用常规电镜制片、NAMA-Ur DNA特异染色、K4M低温包埋结合抗DNA/RNA杂合体抗体、抗nucleolin抗体的免疫电镜标记,对细胞周期不同时相的核仁结构和功能位点进行动态研究,主要结果如下:1.MFC细胞经过TdR双阻断后,于T0时刻被阻断在G1/S交界处,T0-T2为S期,T3-T6为G2期,T7为M期,T8-T14为G1期。2.对PCNA的免疫荧光标记表明,不溶性PCNA在S期前期出现,S期中期进入核仁,S期后期逐步离开核仁,G2期前期彻底消失,所以又将S期分为前、中、后三个阶段,G2期分为前、后两个阶段。3.对MFC细胞的常规电镜制片表明核仁结构随着细胞周期时段的不同而明显不同:核仁在有丝分裂前期解体,分裂末期重新出现,又在间期进行了以FC/DFCs的不断融合和新生为主的多次改构重建,且在S期经历了短暂的本不该存在于除了龟类以外的羊膜脊椎动物的二元结构。4.通过NAMA-Ur DNA特异染色、常规电镜制片和PCNA免疫荧光标记技术对核仁研究结果的比较表明,DNA代谢以及参与代谢的蛋白一定程度上引导了核仁结构在细胞周期进程中的动态变化。5.对抗nucleolin抗体的免疫电镜标记结果首次表明nucleolin随着细胞周期时段的不同,在核仁内的分布位点不同。间期的G1期、S期早期和G2期晚期,nucleolin少量分布在FC的边缘,大量分布在DFC和GC,但是在S期中、晚期和G2期早期,nucleolin在FC内部也有少量分布。6.对抗DNA/RNA杂合体抗体和抗nucleolin抗体的免疫电镜标记共同表明,沉默的rDNA分布在FC内部,活跃转录的rDNA少量分布在FC的边缘,主要分布在DFC;rDNA转录位点存在于FC的边缘和DFC,其中DFC处的转录强度大于FC的边缘处;pre-rRNA剪切加工的位点则遍布GC,还可能存在于FC的边缘和DFC。
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