酸化继代效应下汞污染对海洋桡足类安氏伪镖水蚤的毒性及其机理

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在过去的250年里,大气中二氧化碳(CO2)增加了近40%(从工业革命前的280 μatm到现在的400 μatm),大气中不断上升的CO2主要来自工业革命后人类活动大量化石燃料的燃烧,大气中CO2除了加剧温室效应,还与海洋不断进行着气体交换,使得人类活动排放的CO2约有1/3被海洋吸收,造成了海水酸度的增加、pH值的降低等,也就是,海洋酸化(Oceanacidification,简称为OA)。据预测,至本世纪末(2100年),海水pH值将持续降低至7.6-7.9左右。人类活动排放了大量的汞,而海洋在全球汞循环中扮演着重要的角色,这些汞污染物会通过大气的干湿沉降和地表径流等途径最终汇入海洋,造成海洋汞污染。汞是一种全球性污染物,具有高毒性、持久性和易迁移性,当前汞污染最多发生在沿海地带,但随着人类活动的不断排放,海洋汞污染将日益严重,将危害更多海洋生物。因此,当海洋生物长期遭受酸化胁迫后,产生的继代效应可能会影响子代对其他环境胁迫如汞污染的响应。继代效应,就是指母体所经历的环境对其子代的影响。海洋桡足类是海洋浮游生物的重要组成部分,其个体小、世代短、繁殖力强,被认为是良好的测试生物。其中,安氏伪镖水蚤是一种为数不多能在实验室条件下多世代培养的海洋浮游桡足类,已是海洋环境胁迫研究的良好模式物种。以安氏伪镖水蚤为研究对象,本论文对该桡足类在当前(400μatm,Control)和本世纪末pCO2(1000μatm,OA)下进行3个世代(F0-F2)驯化后,再将其分别置于不同酸化和汞污染(Control:pCO2400 μatm+Control(C-C),pCO2 1000μatm+Control(C-H),pCO2 400 μatm+1.0 μg/LHg(C-H),pCO2 1000 μatm+1.0μg/LHg(C-OH);OA:pCO2 400μatm+Control(O-C);pCO2 1000 μatm+Control(O-O),pCO2400μatm+1.0μg/LHg(O-H),pCO2 1000μatm+1.0μg/LHg(O-OH))进行1个世代(F3)暴露。我们对每个世代安氏伪镖水蚤3个重要生活史参数(世代发育时间、平均产卵量和7 d繁殖力)进行测定,同时也分析第4个世代(F3)安氏伪镖水蚤体内的汞累积量。更重要的是,我们对F3世代的蛋白质组进行定量研究,通过不同处理组之间分析与比较,探究酸化继代效应下安氏伪镖水蚤如何响应酸化和汞污染及其作用机理。主要研究结果如下:(1)长期酸化胁迫会抑制安氏伪镖水蚤的繁殖,且抑制作用可能会随世代增加而累积。但当在干净海水下恢复培养时(也就是O-C组),与环境对照组(C-C)比较,安氏伪镖水蚤的繁殖能力显著增加,因此继代效应使得该桡足类有较强的表型可塑性;蛋白质组学分析为上述提供的一些机理认识,也就是说继代效应下,安氏伪镖水蚤通过自身调节,下调许多物质合成和代谢等过程(如细胞蛋白质代谢等),以节约更多的能量来抵御长期从亲代传递来的“长期酸化环境”,增加的能量配额反而用于桡足类的繁殖,最终提高了其繁殖力。(2)继代效应下,酸化(O-O与C-O之间比较)显著延长了安氏伪镖水蚤的世代发育时间,而汞污染(O-H与C-H之间比较)不仅抑制了其发育过程,还显著阻碍了安氏伪镖水蚤的正常繁殖。考虑到继代效应下,安氏伪镖水蚤已下调许多生物学过程来适应亲代传递来的“长期酸化环境”,正处于较为不稳定的生理状态,因此对外界胁迫的抵御能力也就随之降低。继代效应下,酸化(O-O与C-O之间比较)使得丙酮酸代谢、细胞生长、过氧物酶体等过程下调,从而抑制了安氏伪镖水蚤的生长发育能力;汞污染(O-H与C-H之间比较)更严重地扰乱了安氏伪镖水蚤许多重要的生物学过程,例如TCA循环、细胞色素P450、核糖体和细胞蛋白代谢等过程,从而大大阻碍了安氏伪镖水蚤的正常生理过程(如生长和产卵等),最终对其发育和繁殖产生了显著的负面效应。(3)无论是在当前还是本世纪末pCO2水平,相比于单独汞处理,联合暴露下(酸化+汞),酸化均显著减轻安氏伪镖水蚤体内的汞累积量及其毒性效应,也就是说,酸化缓解了汞对安氏伪镖水蚤发育和繁殖的抑制作用。联合暴露下,相比于单独汞处理,酸化效应使得安氏伪镖水蚤启动了更多的应激响应和解毒过程,如增强了溶酶体、吞噬体、有机物代谢、TCA循环、糖酵解/糖异生等能量代谢和解毒作用相关的过程,从而减轻汞对桡足类的毒性效应,最终提高了桡足类的发育和繁殖能力。(4)当酸化效应和继代效应同时存在时(O-OH与C-OH之间比较),净效应仍表现为缓解了汞对安氏伪镖水蚤发育和繁殖的抑制作用。酸化效应减轻汞毒性效应的机制可能更多的是一种化学作用(如阳离子竞争、膜的通透性改变等),而继代效应是指亲代传递给子代信息,可能是一种生物作用。本研究中,当两种作用同时产生效应时,化学作用会强于生物作用,酸化效应的表现更为显著,所以最终仍降低汞在安氏伪镖水蚤体内的累积量,并提高其平均产卵量和7d繁殖力,缩短世代发育时间。综上,本论文从机理层面揭示了继代效应下海洋桡足类如何响应环境胁迫(如酸化和汞污染),有助于更准确地评估全球气候变化和重金属污染对海洋生态系统的影响。
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