芦苇(Phragmites australis)是全球广布的湿地植物,以风媒异交的种子繁殖作为主要扩散方式,并可以进行营养繁殖以在本地迅速扩散。芦苇染色体倍性复杂,遗传多样性高,表型变异丰富,广泛分布在多种湿地生境中,是研究生物入侵、生态适应等生态学问题的重要模式物种。在全球变化的背景下,自然芦苇种群同时存在着入侵和衰退的双重风险,对湿地生态系统的功能和服务造成了潜在的威胁。因此,芦苇的遗传多样性、谱系地理和生态适应研究备受关注。芦苇的生态适应,可以来自谱系分化等早期进化过程带来的本身的预适应,也可以来自本地环境的选择作用造成的本地适应。本研究综合利用野外调查、同质种植园、控制实验等手段获取芦苇植物样本,测定单株地上生物量、株高、比叶面积、叶长等植物功能性状,利用叶绿体trnT-trnL和rbcL-psaI两个DNA片段进行单倍型分析,利用微卫星(SSR)和AFLP标记进行细胞核遗传变异检测,利用MS-AFLP标记进行表观遗传变异(DNA甲基化)检测,对不同尺度、不同区域、不同状态下的芦苇种群进行了遗传多样性分析,揭示中国芦苇的谱系地理格局。在厘清芦苇谱系关系的基础上,并结合已有的地理分布记录和控制实验等资料数据对中国主要芦苇谱系的生态位分化和生态适应机制进行研究,从谱系分化和本地适应两个角度分析芦苇在表型、遗传变异和表观遗传变异三个层次上的生态适应机制。主要结果如下:(1)黄河三角洲、南四湖和宁夏平原芦苇在形态、物候等性状上存在显著差异,黄河三角洲新生湿地的芦苇有黄河中上游和周边地区两个来源。自然芦苇种群的表型变异主要受环境影响,南四湖是中国东部的淡水湖泊,生境适宜,芦苇的株高、叶长、叶宽等形态性状均显著高于黄河三角洲、宁夏平原地区(ANOVA,P<0.001)。宁夏平原位于中国西北地区,降水较少,芦苇生长季较短,开花等物候较早。黄河三角洲在地理位置上与南四湖临近,而在地理成因上与宁夏平原同属黄河的冲积平原,这样的地理特征造就了其谱系来源的复杂性,遗传关系上介于其他两个区域芦苇种群之间,而其内部遗传结构不明显(AFLP,Φst=0.072;SSR,Φst<0.165)。Mantel分析和随机化多元矩阵回归分析(MMRR)表明,在各区域内部的个体水平上,地理距离隔离是影响芦苇种群遗传、表观遗传结构的重要因素,表观遗传结构受遗传结构的影响显著,遗传和表观遗传对表型的影响可能受环境背景的影响。(2)在中国一共发现了 15个芦苇叶绿体单倍型,包括9个以前被报道过的单倍型(O、P、M、L、U、I、AT、AS和BA)和6个新发现和命名的单倍型(BF、BG、BH、BI、BJ和BK),加上之前研究报道的单倍型(K、Q、AY、AZ、BB、BC和BD),目前中国已知的芦苇单倍型为22个,优势单倍型为单倍型O、P和M。结合细胞核微卫星数据分析,确定了中国两个主要的芦苇谱系,命名为谱系O和谱系P。谱系O以单倍型O为主,以四倍体等较低倍性个体为主,主要分布在中国北部;而谱系P,以单倍型P为主,以八倍体等较高倍性个体为主,主要分布在中国东部,二者分布范围存在较大的重叠,存在基因渐渗的可能性。中国的单倍型M在细胞核谱系树上不是一个单系分支,在中国东部倾向于谱系P,而在中国西部倾向于谱系O。遗传变异的经度规律强于纬度规律,两个谱系在东部的遗传分化程度显著高于西部,谱系O到谱系P的基因渐渗高于谱系P到谱系O的基因渐渗,二者之间的基因渐渗受倍性差异、谱系历史和未来全球变化的影响,本地谱系多度的影响可能被上述因素所掩盖。(3)对上述发现的芦苇谱系及姊妹种日本芦苇(P.japonicus)进行生态位模型分析。MaxEnt模型分析表明,虽然低倍体芦苇谱系O内部的两个主要单倍型(单倍型O和M)存在较大的生态位重叠,但也存在一定的分化(生态位重叠指数Schoener’s D=0.73),因此,在对多倍体后代进行生态位进化研究时,不应该忽略同一倍性内部的谱系遗传关系;高倍体芦苇(单倍型P)相比低倍体芦苇内部发生了更大的生态位变化(Schoener’s D=0.48,0.26),但总体生态位缩小,即单倍型 M(B1=0.40;B2=0.95)>单倍型 O(B1=0.30;B2=0.93)>单倍型P(B1=0.19;B2=0.91);在芦苇的各个谱系中,高倍体芦苇的生态位与日本芦苇更近(Schoener’s D=0.42);未发现地质时期芦苇谱系适生区在东部的剧烈变动,没有为谱系分化提供证据;未来各谱系芦苇可能会继续向北和向西扩张。(4)利用AFLP和MS-AFLP对北美洲入侵芦苇谱系、北美洲本地芦苇谱系和入侵谱系来源的欧洲芦苇谱系进行遗传和表观遗传变异分析,发现表观遗传变异和遗传变异通常是一致的,分化关系显著正相关(Pearson相关性检验:r=0.75,P<0.001),表明在高遗传多样性的物种种群中,表观遗传多样性大多受遗传变异决定或调控。在北美五大湖地区,入侵种群INT表现出了很高的遗传和表观遗传多样性(遗传,uHe=0.255;表观遗传,uHe=0.330),它高于北美本地芦苇种群NAT(遗传,uHe=0.178;表观遗传,uHe=0.240),但低于欧洲未入侵的芦苇种群(遗传,uHe=0.344;表观遗传,uHe=0.375)。在北美墨西哥湾沿岸,入侵种群DELTA的遗传多样性水平低于本地种群LAND(DELTA,uHe=0.296;LAND,uHe=0.340),但在表观遗传多样性水平上DELTA并不低于LAND(DELTA,uHe=0.344;LAND,uHe=0.339)。墨西哥湾沿岸的例子说明,在入侵种群未能通过与其他入侵种群进行杂交而获得更高的遗传多样性时,表观遗传变异仍然可以维持在较高水平,表观遗传多样性在生态适应中的作用可能会迅速凸显,但本论文并没有检测到入侵种群和本地种群之间在表观遗传上的快速趋同,高的遗传多样性在芦苇生物入侵、生态适应中的作用不容忽视。(5)基于人工控制条件的芦苇盆栽和盐池实验结果,分析中国东部主要芦苇谱系在个体和种群上的生态适应,发现谱系P的芦苇在低盐环境的适合度(生物量)高于谱系O(ANOVA,P<0.01),但在盐分胁迫下两个谱系之间的差异不显著,这可能是谱系O能在中国东部的滨海湿地(如黄河三角洲)广泛分布的原因。芦苇的性状大多是可塑的,高盐条件下两个芦苇谱系之间的表型差异变小,表型也受环境、遗传和表观遗传的影响(Mantel分析的相关系数R分别为0.39、0.39和0.15,P值均小于0.01),表观遗传对表型的影响有一定的独立性(偏Mantel检验,R=0.14,P<0.01),而表观遗传变异本身很大程度上取决于遗传变异,也受外界环境直接诱导的影响(MMRR相关系数分别为23.39和1.71,P值均小于0.001)。水盐异质条件下,干旱和高盐均会导致遗传多样性的丧失(ANOVA,P<0.05),芦苇种群遗传多样性短期内主要受环境胁迫而非竞争排斥的塑造,环境胁迫很难导致单克隆芦苇种群的形成。综上,芦苇自然种群具有较高的遗传多样性,这是其表型变异和生态适应的重要基础,以DNA甲基化为代表的表观遗传变异在整体上依赖于遗传变异,在芦苇应对胁迫、入侵扩张过程中也起到了一定的作用。在中国温带区域,芦苇主要包括两个不同倍性的谱系,谱系之间在地理分布、气候生态位、生境适应上存在显著差异,除了谱系因素,本地适应在芦苇对盐分等环境因子的生态适应中也起着重要作用。在气候变化和人类活动加剧的背景下,芦苇谱系的迁移、杂交和基因渐渗可能会对芦苇湿地生态系统的结构和功能造成严重影响,是下一步研究需要重点关注的方向,研究为后续芦苇谱系历史追溯、适应性性状或位点定位、胁迫响应机理解析等更加深入的研究奠定了基础。本研究也为芦苇种质的保护和选育、芦苇种群的监测和恢复、芦苇资源的开发和利用提供了理论参考。具体而言,要加强管理,减少各类污水对现存具有重要生态价值的天然芦苇湿地的污染与破坏,以避免可能的连锁反应导致的芦苇种群整体衰退;在公园、植物园等绿地建设时,尽量保存部分原生芦苇湿地,从整体上避免具有潜在价值的遗传资源的丢失;在大规模湿地生态恢复时,尽量选用本地的多处种源,既要提高芦苇湿地遗传多样性,又要避免外来谱系的引入:对特定需求,可以有针对性地选育芦苇品系,充分利用芦苇丰富的遗传资源。