鹰形目和雀形目七种鸟类的线粒体全基因组序列的测序与分析

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鸟类是是陆生脊椎动物中物种最多、分布最为广泛的类群,它们可以表现出丰富的分类群体之间的进化关系。现在有很多关于鸟类的各方面的研究,例如鸟类生态、鸟类行为学、鸟类保护、鸟类发展、鸟类基因学及鸟类生理学研究,为鸟类系统进化和发育奠定了基础。线粒体基因组序列作为分子标记,适用于解决鸟类的不同物种的发生时间和亲缘关系的进化问题,同时也可以作为基因组进化的一个模式。  对比核细胞基因组特征,鸟类mtDNA有一些固有的特征,如基因组长度比较短、碱基替换速率比较快、母系遗传、无组织特异性,这些特点使线粒体全基因组成为一种适用于进化关系的分子标记和种群研究的合适标记,如基因漂移的分析,基因杂交和基因渗透现象。  本研究完成了对鹰形目毛脚鵟(Buteo lagopus)、白腹山雕(Aquila fasciata)和雀形目树鹨(Anthus hodgsoni)、灰背鸫(Turdus hortulorum)、乌鸫(Turdus merula)、黑尾蜡嘴雀(Eophona migratoria)、家燕(Hirundo rustica)七种鸟的线粒体全基因组序列的测序,结合已经释放的相关线粒体基因组序列,本研究主要探讨:(1)7种鸟的线粒体全基因组结构和组成;(2)传统隼形目与单系类群的关系;(3)蛇鹫科与传统鹳形目亲缘关系;(4)红头美洲鹫与鹳形目的亲缘关系;(5)结合线粒体基因和核基因探讨鹰形目在属的层次上物种之间的系统发育关系。本文研究结果如下:  1.白腹山雕和毛脚鵟的线粒体全基因组结构分析  (1)白腹山雕和毛脚鵟全基因组长度分别为18513bp和18559bp;(2)这2个物种mtDNA均含有13个PCGs,22个tRNA基因,2个rRNA基因和2个非编码控制区;(3)蛋白编码基因nad6和8个tRNA基因(tRNAAla,tRNAGln,tRNACys,tRNAAsn,tRNATyr,tRNAPr,tRNASer(UCN)和 tRNAGlu)位于轻链(L链),其余基因都位于重链(H链)上;(4)白腹山雕和毛脚鵟均含有2个控制区,CR1都位于基因组 tRNAThr和tRNAPro中间,长度分别为1159bp和1654bp,CR2也被称为假控制区(the pseudo-control region),位于tRNAGlu和tRNAPhe基因之间,长度分别为1799bp和1360bp,白腹山雕、毛脚鵟的CR1和CR2异质性较高;(5)白腹山雕的nad3基因的第174位碱基多一个额外的“C”。  2.雀形目物种的线粒体全基因组结构分析  (1)家燕、树鹨、灰背鸫、乌鸫和黑尾蜡嘴雀的线粒体全基因组长度分别为18140bp、16729bp、16758bp、16730bp和16800bp;(2)树鹨、灰背鸫、乌鸫和黑尾蜡嘴雀全基因组含有1个非编码控制区,其结构相似,可分为domainⅠ~Ⅲ3个部分,而家燕含有2个非编码控制区,家燕的CR1和CR2的相似度很大,其序列相似度值达到了84.6%,2个控制区长度分别为1199bp和1343bp;(3)8个tRNA基因和蛋白编码基因基因nad6位于位于轻链(L链),其余基因都位于重链(H链)上。  3.关于鹰形目鸟类的系统发育分析  (1)鹰形目与鹈形目鹳形目、鹈形目和隼形目的系统发育关系  本研究用12个蛋白编码基因(除了nad6外)的序列,选取隼形目、鹈形目、鹳形目共45个物种,分别构建了ML树和BI树,探讨鹰形目与隼形目、鹈形目、鹳形目的系统发育关系。主要结论为:(1)鹰形目和隼形目分别形成了单系类群,传统隼形目是并系类群;(2)红头美洲鹫与鹳形目没有很亲近的关系,与鹰科有较近亲缘关系;(3)蛇鹫与鹰科和鹗科聚成的支互为姐妹群关系,先于这2科从鹰形目中分化出来;(4)相比鹰形目鹗科和蛇鹫科,鹰形目鹰科与鹗科关系更近。  (2)鹰形目内部的发育关系  本研究基于线粒体基因cob和核基因rag-1的核苷酸序列,选取了78个物种,以隼形目隼科物种褐隼(Falco berigora)为外类群,分别构建BI树和ML树,探讨鹰形目内部物种之间的进化关系。主要结论为:(1)乌雕、小乌雕和林雕从雕属中单独区分出来;(2)支持鹰科、鹗科、蛇鹫科和美洲鹫科均为单系类群;(3)黑栗雕应该从栗雕属划入黑白鹰雕属;
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