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棉蚜(Aphis gossypii Glover)又称瓜蚜,属于半翅目(Hemiptera)、蚜科(Aphididae),世界性分布。棉蚜的寄主范围很广,据记载的寄主植物有600多种,分属70多个科。由于棉蚜长期嗜食不同的寄主植物而形成了多种寄主生物型,主要包括棉花型(锦葵科型)和黄瓜型(葫芦科型)。虽然国内外对棉蚜的寄主生物型进行了大量研究,但一些关键问题仍然没有很好地回答,如瓜类作物的初浸染源问题等。本文重新评价了棉花型和黄瓜型棉蚜对新寄主的适应性,比较了有翅棉蚜和无翅棉蚜对新寄主的适应力,初步研究了寄主植物感病后对棉蚜寄主适应力的影响,并提出了一些防治建议。主要结果如下:
1.棉花型和黄瓜型无翅棉蚜对新寄主的适应力比较
我们发现黄瓜型棉蚜可以在棉花上建立种群,但种群增长速度比在原寄主上慢,约10天之后可以在棉花上长成大小和体色正常的个体;而棉花型棉蚜在黄瓜上能勉强维持种群,蚜虫个体变小,体色变黄,并且不对黄瓜产生为害症状;以上结果表明黄瓜型的寄主范围比棉花型略广。棉花型和黄瓜型在西葫芦上可建立正常种群,但繁殖率要比在原寄主上低,黄瓜型在西葫芦上繁殖力比棉花型在西葫芦上繁殖力高;两种品系在花椒、石榴上可以勉强维持种群,但个体大小和体色变为异常;在萝卜和茄子上均无法建立种群,于5天左右全部死亡。棉花型在黄瓜上培养1个月后分别转接至棉花和黄瓜,转接到黄瓜的棉蚜仍然保持小个体,而转接到棉花后种群保持稳定增长;将黄瓜型棉蚜在棉花上培养1个月后分别转接至棉花和黄瓜,结果与直接转接到黄瓜和棉花的棉蚜个体大小和体色一致,这表明黄瓜型和棉花型棉蚜互换寄主驯化一段时间不能改变其专化性。春季(4月份)采自夏枯草上的卵生棉蚜的后代在黄瓜和棉花上均不能建立种群,10天之后全部死亡,说明黄瓜上初侵染源不是直接来自于夏枯草。
2.有翅蚜与无翅蚜对新寄主的适应力比较
自然界中棉蚜寄主转换应该是以有翅蚜进行的,因此我们比较了有翅专化型和无翅专化型对新寄主的适应力。将两种品系的有翅棉蚜和无翅棉蚜分别转接到新寄主石榴、花椒、棉花和黄瓜上,转接后培养至第13天时,棉花型和黄瓜型有翅蚜在新寄主上的种群数量为无翅蚜的1.3-2倍,有翅专化型在新寄主上的表现要显著好于相应的无翅专化型;黄瓜型无翅专化型的后代最终可以适应棉花,而棉花型无翅专化型的后代最终也无法适应黄瓜。在转接过程中,分别对有翅蚜和无翅蚜菌胞计数和qPCR定量检测,结果发现,有翅蚜的Buchnera含量仅为无翅蚜的10%左右。因此,推测Buchnera含量可能对棉蚜新寄主适应力有影响。
3.温度和复合抗生素调节Buchnera含量之后对新寄主的适应力变化
通过温度和复合抗生素调节棉蚜Buchnera含量,评价了Buchnera含量对专化型棉蚜的寄主适应性的影响,结果表明较高的温度(30℃)和较低的温度(8℃)处理一个月后,棉蚜的Buchnera含量分别降低90%左右和40%左右,此时相对于在正常温度(20℃)条件下,Buchnera含量降低的专化型棉蚜对新寄主的适应性显著降低;用复合抗生素处理后Buchnera含量降低70%至80%。此时棉蚜在新寄主上的种群数量均显著低于未处理的棉蚜,说明Buchnera含量与专化型棉蚜对新寄主适应性没有直接关系。上一节中发现的有翅蚜比无翅蚜的新寄主适应力更强应该是由Buchnera含量之外的其他原因引起的。
4.棉花型棉蚜对感染霜霉病的黄瓜的适应性
棉花型棉蚜在感染霜霉病黄瓜上的适应力显著好于健康黄瓜,在感病黄瓜叶片上能长成状况较好的大个体,培养到第12天时,棉花型棉蚜在感染霜霉病的黄瓜上的种群数量约为健康黄瓜上的1.7倍,直到试验结束两者之间仍然有显著差异(p<0.05)。刺吸电位技术(EPG)研究表明棉花型棉蚜不能在健康黄瓜的韧皮部取食,表现为较多的刺探次数和较短的韧皮部取食,尤其是反应棉蚜在韧皮部被动取食的E2波持续时间显著低于感病黄瓜处理,EPG结果与棉蚜生物学结果一致。棉花型棉蚜在健康黄瓜上只能在木质部取食,而无法取食植物韧皮部运输的蛋白质和其他营养物质处于饥饿状态,导致棉花型棉蚜在健康黄瓜上难以建立种群。这些结果表明棉蚜与病害之间存在某种互作,并且某些病害的浸染可以影响寄主专化性,其机制有待深入研究。
5.黄瓜被黄瓜型棉蚜取食危害后的病毒检测
我们以上的研究表明黄瓜型棉蚜既可适应黄瓜也可以适应棉花,而棉花型只能适应棉花而不能适应黄瓜。棉花型棉蚜有可能在获得某种隐症病毒后便可以正常侵染葫芦科植物。我们采用二代测序技术,对健康黄瓜、被黄瓜型取食后的黄瓜以及健康西葫芦进行了病毒检测,结果均未检测到植物病毒,表明棉蚜寄主专化型不是因病毒引起的。
综上所述,黄瓜型比棉花型的寄主适应力略广,寄主互换后的取食经历对寄主专化性没有影响,有翅蚜比无翅蚜对新寄主力的适应力更强,Buchnera含量对寄主适应力没有直接影响。本研究首次发现棉花型棉蚜能浸染感染霜霉病的黄瓜,表明棉蚜和某些病害之间存在互作,其机制有待深入研究。我们认为控制病害对防治瓜类作物上的棉蚜将有一定帮助。
1.棉花型和黄瓜型无翅棉蚜对新寄主的适应力比较
我们发现黄瓜型棉蚜可以在棉花上建立种群,但种群增长速度比在原寄主上慢,约10天之后可以在棉花上长成大小和体色正常的个体;而棉花型棉蚜在黄瓜上能勉强维持种群,蚜虫个体变小,体色变黄,并且不对黄瓜产生为害症状;以上结果表明黄瓜型的寄主范围比棉花型略广。棉花型和黄瓜型在西葫芦上可建立正常种群,但繁殖率要比在原寄主上低,黄瓜型在西葫芦上繁殖力比棉花型在西葫芦上繁殖力高;两种品系在花椒、石榴上可以勉强维持种群,但个体大小和体色变为异常;在萝卜和茄子上均无法建立种群,于5天左右全部死亡。棉花型在黄瓜上培养1个月后分别转接至棉花和黄瓜,转接到黄瓜的棉蚜仍然保持小个体,而转接到棉花后种群保持稳定增长;将黄瓜型棉蚜在棉花上培养1个月后分别转接至棉花和黄瓜,结果与直接转接到黄瓜和棉花的棉蚜个体大小和体色一致,这表明黄瓜型和棉花型棉蚜互换寄主驯化一段时间不能改变其专化性。春季(4月份)采自夏枯草上的卵生棉蚜的后代在黄瓜和棉花上均不能建立种群,10天之后全部死亡,说明黄瓜上初侵染源不是直接来自于夏枯草。
2.有翅蚜与无翅蚜对新寄主的适应力比较
自然界中棉蚜寄主转换应该是以有翅蚜进行的,因此我们比较了有翅专化型和无翅专化型对新寄主的适应力。将两种品系的有翅棉蚜和无翅棉蚜分别转接到新寄主石榴、花椒、棉花和黄瓜上,转接后培养至第13天时,棉花型和黄瓜型有翅蚜在新寄主上的种群数量为无翅蚜的1.3-2倍,有翅专化型在新寄主上的表现要显著好于相应的无翅专化型;黄瓜型无翅专化型的后代最终可以适应棉花,而棉花型无翅专化型的后代最终也无法适应黄瓜。在转接过程中,分别对有翅蚜和无翅蚜菌胞计数和qPCR定量检测,结果发现,有翅蚜的Buchnera含量仅为无翅蚜的10%左右。因此,推测Buchnera含量可能对棉蚜新寄主适应力有影响。
3.温度和复合抗生素调节Buchnera含量之后对新寄主的适应力变化
通过温度和复合抗生素调节棉蚜Buchnera含量,评价了Buchnera含量对专化型棉蚜的寄主适应性的影响,结果表明较高的温度(30℃)和较低的温度(8℃)处理一个月后,棉蚜的Buchnera含量分别降低90%左右和40%左右,此时相对于在正常温度(20℃)条件下,Buchnera含量降低的专化型棉蚜对新寄主的适应性显著降低;用复合抗生素处理后Buchnera含量降低70%至80%。此时棉蚜在新寄主上的种群数量均显著低于未处理的棉蚜,说明Buchnera含量与专化型棉蚜对新寄主适应性没有直接关系。上一节中发现的有翅蚜比无翅蚜的新寄主适应力更强应该是由Buchnera含量之外的其他原因引起的。
4.棉花型棉蚜对感染霜霉病的黄瓜的适应性
棉花型棉蚜在感染霜霉病黄瓜上的适应力显著好于健康黄瓜,在感病黄瓜叶片上能长成状况较好的大个体,培养到第12天时,棉花型棉蚜在感染霜霉病的黄瓜上的种群数量约为健康黄瓜上的1.7倍,直到试验结束两者之间仍然有显著差异(p<0.05)。刺吸电位技术(EPG)研究表明棉花型棉蚜不能在健康黄瓜的韧皮部取食,表现为较多的刺探次数和较短的韧皮部取食,尤其是反应棉蚜在韧皮部被动取食的E2波持续时间显著低于感病黄瓜处理,EPG结果与棉蚜生物学结果一致。棉花型棉蚜在健康黄瓜上只能在木质部取食,而无法取食植物韧皮部运输的蛋白质和其他营养物质处于饥饿状态,导致棉花型棉蚜在健康黄瓜上难以建立种群。这些结果表明棉蚜与病害之间存在某种互作,并且某些病害的浸染可以影响寄主专化性,其机制有待深入研究。
5.黄瓜被黄瓜型棉蚜取食危害后的病毒检测
我们以上的研究表明黄瓜型棉蚜既可适应黄瓜也可以适应棉花,而棉花型只能适应棉花而不能适应黄瓜。棉花型棉蚜有可能在获得某种隐症病毒后便可以正常侵染葫芦科植物。我们采用二代测序技术,对健康黄瓜、被黄瓜型取食后的黄瓜以及健康西葫芦进行了病毒检测,结果均未检测到植物病毒,表明棉蚜寄主专化型不是因病毒引起的。
综上所述,黄瓜型比棉花型的寄主适应力略广,寄主互换后的取食经历对寄主专化性没有影响,有翅蚜比无翅蚜对新寄主力的适应力更强,Buchnera含量对寄主适应力没有直接影响。本研究首次发现棉花型棉蚜能浸染感染霜霉病的黄瓜,表明棉蚜和某些病害之间存在互作,其机制有待深入研究。我们认为控制病害对防治瓜类作物上的棉蚜将有一定帮助。