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印楝(Azadirachta indica A.Juss.)是原产于南亚次大陆干旱、半干旱地区的楝科乔木,以其种子含多种生物杀虫活性物质,可制备无公害生物农药;并同时作为防治干热地区荒漠化的优良造林树种而引起世界的普遍关注。本文以最早从印度引入我国云南省元江干热河谷的4个印楝种源(CK、MA、KA和KU)及由此获得的无性系苗木为研究对象,将野外定位定时测定、人工可控盆栽模拟试验和实验室生理生化指标分析测定相结合,着重从光合生理生态和水分生理生态角度,探讨了印楝种源对干热河谷环境的生理生态响应机制的适应性表现差异及其适应性机理,经过持续2年的研究,取得了以下重要结论: (1)在时间和空间尺度上,自然状态下印楝各个种源在单叶和个体水平上其净光合速率、气孔导度、呼吸速率和蒸腾速率等光合生理生态特性方面均各有异同,主要体现在变化类型、波动程度、变幅大小及峰值形成时间等方面,各种光合特性依据不同的生长季节而呈现不同的变化规律。 (2)本文首次从CO2响应和光响应角度证实印楝归属于C3植物阳性树种。种源间的光补偿点总体上排序为初期>末期>盛期,而光饱和点从生长初期到末期呈现“低-高-低”的变化格局;就二者在冠层间的表现看,各种源排序均为冠上层>冠中层>冠下层;各种源叶片的CO2饱和点和CO2补偿点的季节排序均为盛期>末期>初期。 (3)印楝各个种源在元江干热河谷环境下的光合能力高于或接近原产地的水平。KA、CK、MA、和KU种源各冠层的年平均总光合速率分别达到3.86、3.48、3.31、和2.84umol.m-2s-1,且冠上层>冠中层>冠下层,其中呼吸作用所占比例在21.3~29.8%之间,且暗呼吸所占比重大于光呼吸。各种源间的光合系数出现明显的季节波动,以6~10月较大,其种源和冠层间的年平均值排序分别为CK>KA>KU>MA及冠中层>冠上层>冠下层。 (4)印楝种源间的总叶绿素、叶绿素a及叶绿素b含量的季节变化均表现出盛期较高,而初期与末期较低的单峰曲线类型;印楝种源间比叶重随季节变化的特征图形为单峰曲线,均表现出生长初期和末期较低、而生长盛期较高的分布格局。在生长盛期,印楝通过提高叶绿素含量和比叶重值,并利用雨季优越的环境条件充分进行光合生产,以应对因旱季的低生产力带来的物质消耗,通过充分利用资源效率的应对策略来实现对干热河谷环境的适应。 (5)自然条件下,影响印楝各光合特性的主要生理生态因子不尽相同,且随生长季节而不断发生变化。影响印楝净光合速率的限制因子以太阳有效辐射、胞间 CO2浓度和空气温度为主,影响呼吸作用的主导因子包括空气温度、空气湿度和大气 CO2浓度等,而对蒸腾速率产生重要影响的限制因子主要为气孔导度、空气温度、空气相对湿度和空气饱和水汽压差。 (6)在其它条件相对稳定的情况下,改变CO2浓度和温度条件将对印楝各光合生理指标产生重要影响,同时形成对光合生理生态响应的种源差异。在一定浓度范围内,CO2的增加使各种源光补偿点降低,而光饱和点升高,同时提高了表观光量子利用率及净光合速率;虽然降低了叶片的气孔导度和蒸腾速率,但提高了水分利用率;印楝光合作用的最适温度在生长初期为28~29℃,盛期为32℃,末期为30℃;各种源间净光合速率对温度的响应曲线呈抛物线型,气孔导度和蒸腾速率对温度的响应在初期和末期呈抛物线型,而盛期则呈直线型,而暗呼吸速率和光呼吸速率随着温度升高呈指数增长趋势,总体上生长初期>盛期>末期。 (7)印楝应对水分亏缺的适应性机制主要体现在:减少地上部分的生长量和生物量,扩大根冠比;减少叶面积和叶片数量,降低气孔导度,减少水分蒸腾;降低细胞含水量,增加脯氨酸含量,以加强渗透调节,同时增加SOD和POD等抗氧化保护酶的含量,以减轻活性氧代谢对细胞膜的伤害,增加质膜的稳定性。 (8)印楝具有较强的抗旱性,但种源间存在较大差异。从印楝对干旱的适应性和抗旱生产力两方面建立了抗旱性综合评价指标体系。其中,KA对水分亏缺的适应能力最强,MA次之,而CK最差;以MA的抗旱生产力水平最高,KA其次,而CK的抗旱生产力水平最低。对干旱胁迫条件下的适应性指标和抗旱生产力指标运用隶属函数法进行综合评价,结果表明:KA在适应性和抗旱生产力方面均表现较好,其综合抗旱能力最强;MA的综合评判排列第二;KU排列第三,而CK综合抗旱能力相对最差。 总而言之,从光合与水分生理生态角度看,印楝对干热河谷地区的生态环境是适应的,其适应方式是印楝在内部生理因子与外部环境因子的相互作用下实现自我调节的结果。