松嫩羊草草地植物群落结构与功能对降雨格局变化的响应机制

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全球持续变暖增强了大气持水能力进而导致降雨格局发生剧烈变化。降雨变化将显著影响以水分为主要限制因子的陆地生态系统。草地作为陆地上面积最大的生态系统之一,对降雨格局变化异常敏感。降雨变化将会显著改变草地生态系统结构和功能。因此,在降雨变化条件下进一步分析草地群落多样性、结构和功能及其优势物种适应策略的响应机制,有助于揭示未来气候变化对草地生态及生产服务功能的影响。基于2016-2019年间在中国东北地区松嫩草地开展的野外原位模拟降雨量变化实验,进行了草地物种多样性、生产力及其稳定性、群落水平植物性状、功能多样性对长期降雨量变化的响应规律与机理研究;通过盆栽实验模拟降雨分布变化,进行松嫩草地建群种羊草(Leymus chinensis)对降雨分布变化的适应机制研究。主要研究结果和结论如下:(1)松嫩草地物种多样性(物种丰富度、香农维纳指数、辛普森指数、Pielou均匀度指数)对降雨量变化的响应存在明显的时间积累效应。在处理后期(2019年),减雨处理下物种丰富度、香农维纳指数、辛普森指数、Pielou均匀度指数较自然降雨处理高出29%、67%、40%、42%。而增加降雨处理下物种多样性与自然降雨处理相比变化并不显著。这一结果并不遵从物种多样性-气候因子之间正相关的“生理忍受限度”理论。其原因是减少降雨量导致的干旱能够抑制优势物种羊草的生长,打破其竞争优势,促进了其他伴生种生长,最终提高了物种多样性,随着处理时间的延续物种多样性呈现增加趋势。相反,增加降雨提高了多年生禾本科植物的竞争能力,降低了一年生禾本科植物和其他草本植物相对丰度。(2)降雨量变化显著改变了草地地上生产力及生产力稳定性,但是减雨处理和增雨处理导致群落发生变化的机理却并不相同。其中减少降雨抑制了草地中占有优势地位的多年生禾本科植物生长(在2019年,相比自然降雨降低了58%),但是提高了其他功能群(一年生禾本科植物和非禾本科植物分别增加了173%和98%)的生物量。同时,一年生禾本科植物和非禾本科植物通过“补偿效应”补充了多年生禾本科植物减少所空缺出的生态位,最终导致减雨处理下地上生产力与自然降雨之间没有显著差异。增加降雨通过显著提高优势功能群多年生禾本科植物生物量进而提高了地上生产力(多年生禾本科植物生物量和地上生产力分别增加41%和31%)。不同降雨量处理下,由于引起地上生产力变化的机制不同,导致生产力稳定性的维持机制也发生了变化,其中减雨处理下草地通过物种异步性维持生产力稳定性,而在增雨处理下则通过优势功能群稳定性来维持生产力稳定性。(3)虽然改变的降雨量相同(增加或者减少30%降雨量),但是增加降雨和减少降雨导致群落水平植物性状变异程度以及变异机制均不相同。长年的减少降雨比增加降雨对群落水平功能性状的影响更加强烈,减雨处理下群落水平植物性状的变化主要来源于物种更替(其中物种更替对群落水平比叶面积、叶干物质含量、叶氮含量、叶碳含量变化贡献分别为43%、81%、51%、99%),但是增雨处理下群落水平性状变异主要来源为种内性状变化。在减雨处理初期,群落水平叶氮含量变化主要来源于种内性状的变化,而随着减雨处理的延续物种更替对群落水平叶氮含量变化的贡献程度逐渐增加。(4)对比自然降雨,减少降雨量处理显著提高了植物群落功能多样性。其机制是减少降雨抑制了优势物种的竞争优势,引发“竞争释放”作用,从而提高了物种均匀度,增强了植物功能性状多样化程度,最终提高了植物群落功能多样性。然而随着减雨处理时间的延续,群落内物种的植物性状值被限制在适应干旱胁迫的相对狭窄范围内,进而导致物种多样性与功能多样性之间正相关关系消失,出现了“功能冗余”现象。长期增雨处理对物种多样性影响并不显著,但是引发群落中共存物种植物功能性状的趋异效应,导致物种之间生态位分化,从而提高了草地生态系统功能多样性。(5)面对发生在生长季不同时期的干旱,羊草叶和根分别采取了不同的适应策略以应对水分可利用性的改变。发生在生长季任何时期的干旱都会导致羊草叶形态性状向着保水策略发展(降低比叶面积),但是由于湿润条件下羊草根茎的快速生长导致叶质量分数在对照处理下最低;根系形态性状和根质量分数向着吸水策略发展(发生在任何时期干旱都会导致比根长、比根表面积、根长比、根表面积比和根质量分数增加),但是由于早期干旱复水后使根系发生补偿生长,导致根形态性状和根质量分数在早期干旱处理下达到最大值。不同干旱处理下,叶和根生物量分配和形态变化对羊草吸收地上、地下资源能力(叶面积比、根长比、根表面积比)的贡献度发生改变。其中叶面积比变异的68-84%来源于叶质量分数的变化,并且在生长季持续干旱处理下叶质量分数贡献度最大(84%);根长比变异的65-75%来源于根质量分数,对照处理下根质量分数贡献度最大(75%);根表面积比变异的31-62%来源于根质量比,其中持续干旱处理下根质量分数贡献度最低(31%)。基于以上结果,本研究获得了降雨格局变化对松嫩草地群落结构和功能多样性,以及草地建群种羊草生存策略的影响及作用机制。随着未来降雨格局改变的多样化,不同的降雨变化方式对草地群落结构和功能多样性的影响也是复杂多样的。主要表现为减少降雨对物种多样性影响显著,但是并未显著改变地上生产力;增加降雨显著提高地上生产力,但是对群落组成影响不显著。减少降雨情况下生产力稳定性由物种异步性维持;而增加降雨情况下生产力稳定性由优势功能群稳定性决定。减少降雨初期植物群落功能多样性随着物种多样性的增加而提高,但是持续的干旱却导致了功能冗余现象的出现;增加降雨使共存物种功能性状的趋异变化导致功能多样性提高。生长季内降雨分布不均引起的不同时间干旱会导致建群种羊草叶和根系分别采取不同的适应策略应对,但是总体而言叶和根生物量分配对地上和地下资源吸收的重要性要强于器官形态性状的改变。本研究不仅加深了降雨变化对草地生态系统影响的全面理解,也为预测未来气候变化下草地生态系统过程和功能改变提供了重要的理论依据。
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