棉铃虫Helicoverpa armigera和烟青虫Helicoverpa assulta(又名烟草夜蛾)是两种近缘昆虫,同属于鳞翅目夜蛾科(Lepidoptera:Noctuidae),在实验室条件下可交配产下可育的后代。棉铃虫为多食性昆虫,是我国重要的农业害虫。烟青虫为寡食性昆虫,主要取食茄科植物的烟草和辣椒。那么,这两种近缘种昆虫食性差异的原因是什么呢?寄主植物中的激食素和拒食剂分别在这两种昆虫取食选择行为过程中的作用是什么?本研究以多食性的棉铃虫和寡食性的烟青虫幼虫为材料,利用两项叶碟法比较两种昆虫幼虫对以蔗糖为代表的“激食素”、以黑芥子苷为代表的“拒食剂”及两种化学物质不同浓度混合物处理叶碟的取食选择行为,利用单感受器记录法测定幼虫的味觉受体神经元对蔗糖、黑芥子苷及其不同浓度混合物的味觉敏感性,以揭示多食性的棉铃虫和寡食性的烟青虫幼虫对不同浓度“激食素”和“拒食剂”取食选择行为权衡(trade-off)的差异及其味觉感受机制:1.蔗糖和黑芥子苷对棉铃虫与烟青虫幼虫取食选择行为的影响在行为学水平上,利用二项叶碟法比较了棉铃虫与烟青虫幼虫对蔗糖与黑芥子苷以及两种物质混合物的取食选择行为,结果表明:(1)无论是多食性的棉铃虫还是寡食性的烟青虫,蔗糖处理的叶碟可以显著促进幼虫的趋向取食。与寡食性的棉铃虫相比,蔗糖显著诱导棉铃虫幼虫取食选择的最低浓度阈值高于诱导烟青虫的最低浓度阈值;(2)无论是多食性的棉铃虫还是寡食性的烟青虫,黑芥子苷处理的叶碟可以显著抑制幼虫的趋向取食,且黑芥子苷抑制两种昆虫的最低阈值浓度相近;(3)比较两种昆虫对蔗糖和黑芥子苷混合液处理叶碟的取食选择行为,混合物对两种昆虫幼虫取食行为的影响均呈现浓度依赖的动态变化模式。一定浓度的蔗糖能够“抵消”黑芥子苷对幼虫取食的“抑制”效应,当混合物中黑芥子浓度恒定时,随着混合物中蔗糖浓度的升高,幼虫对混合物处理的叶碟由“拒食”向“趋向”的取食方向转变;(4)相反,混合物中一定浓度的黑芥子苷能够“抵消”蔗糖对幼虫取食的“激食”效应,当混合物中蔗糖浓度恒定时,随着混合物中黑芥子苷浓度的升高,幼虫对混合物处理的叶碟由“趋向”取食向“拒食”方向转变;(5)相对地,混合物中蔗糖对烟青虫幼虫取食行为的影响高于蔗糖对棉铃虫幼虫取食行为的影响,而混合物中黑芥子苷对棉铃虫幼虫取食行为的影响高于黑芥子苷对烟青虫的影响;2.蔗糖和黑芥子苷对棉铃虫和烟青虫幼虫味觉感受的影响利用单感受器法测定棉铃虫和烟青虫幼虫口器下颚外颚叶上的味觉侧栓锥感受器对蔗糖和黑芥子苷以及两种物质混合物的电生理反应,结果表明:(1)两Helicoverpa昆虫幼虫侧栓锥感器均存在一个对蔗糖敏感的味觉受体神经元和一个对黑芥子苷敏感的神经元,侧栓锥感器对两种物质的电生理反应均呈正比例的浓度梯度反应模式;(2)比较两种昆虫对单一物质的电生理反应,烟青虫侧栓锥感器对蔗糖的敏感性略高于棉铃虫,而棉铃虫侧栓锥感器内的味觉神经元对黑芥子苷的敏感性高于烟青虫;(3)比较两种昆虫对不同浓度的蔗糖和黑芥子苷混合物的电生理反应。结果显示对于两种昆虫,一定浓度的黑芥子苷能够抑制幼虫对蔗糖敏感的受体神经元活性;而一定浓度的蔗糖能够抑制幼虫对黑芥子苷敏感的受体神经元活性;(4)比较混合物中黑芥子苷对两种昆虫蔗糖敏感神经元活性的“抑制”效应,黑芥子苷对棉铃虫蔗糖敏感神经元的抑制作用略高于烟青虫;(5)比较混合物中蔗糖对两种昆虫黑芥子苷敏感神经元活性的“抑制”效应,蔗糖对烟青虫黑芥子苷敏感神经元的抑制作用高于棉铃虫;3.两种昆虫对蔗糖和黑芥子苷取食行为和味觉反应的综合比较本研究显示,无论是行为反应还是味觉受体神经元的敏感性,单一的蔗糖或黑芥子苷或者蔗糖和黑芥子苷的混合物对棉铃虫和烟青虫幼虫的取食行为影响的趋势和味觉感受影响的趋势是一致的,所不同的是两种物质对两种昆虫影响的程度不同。黑芥子苷对多食性棉铃虫的影响高于寡食性的烟青虫,而蔗糖对寡食性烟青虫的影响高于多食性的棉铃虫。进一步,这些研究结果表明,两种昆虫幼虫对蔗糖和黑芥子苷的取食选择行为是建立在幼虫对这些物质的味觉感受基础之上。总之,本研究揭示了不同食性的近缘种昆虫对“激食素”和“拒食剂”取食的“权衡”及其味觉感受机制,为我们进一步了解昆虫味觉、行为、食性的进化及利用味觉控制害虫提供了理论基础。