中国早熟禾亚科梯牧草属等五属的系统学研究

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梯牧草属Phleum Linnaeus,看麦娘属Alopecurus Linnaeus,菵草属Beckmannia Host,沟稃草属Aniselytron Merrill,异颖草属Anisachne Keng五属植物隶属于禾本科Poaceae早熟禾亚科Pooideae。它们的系统位置一直存在很大的争议,不同的学者将其分别置于不同的属、族。《中国主要植物图说(禾本科)》和《中国植物志》将梯牧草属、看麦娘属置于剪股颖族,《中国被子植物科属综论》中两属均置于燕麦族的看麦娘亚族,《种子植物系统学》将两属置于虉草族,Tzvelev等将其置于梯牧草族,《Flora of China》将其划入燕麦族。菵草属曾被置于虉草族、黍族、虎尾草族、剪股颖族、早熟禾族、燕麦族等。沟稃草属曾被作为广义拂子茅属的成员,也曾被置于剪股颖族、燕麦族、早熟禾族。异颖草属在《中国植物志》以及《中国被子植物科属综论》则采用独立成属的处理意见,但其他学者认为其不应独立成属,分别将其置于拂子茅属、沟稃草属、剪股颖属、野青茅属等,由此可见,梯牧草属五属的系统位置还需要进一步的研究。本文基于叶表皮微形态、颖果微形态、硅酸体微形态、颖片及内外稃微形态以及ITS、trnL-F、psbA-trnH、rbcL基因片段的研究,来探讨梯牧草属、看麦娘属、菵草属、沟稃草属、异颖草属五属的系统位置。主要研究结果如下:1.叶表皮微形态研究选取叶上下表皮共29个性状进行聚类分析,所研究的植物主要分为两大分支,A分支主要包括稻族、簕竹族、画眉草族、虎尾草族、芦竹族、野古草族、黍族、高粱族、柳叶箬族,对应于稻亚科、竹亚科、画眉草亚科、芦竹亚科和黍亚科,B分支主要包括早熟禾族、燕麦族、针茅族、小麦族、雀麦族、龙常草族,主要对应于早熟禾亚科。梯牧草属、看麦娘属、菵草属、沟稃草属植物与早熟禾族鸭茅属、早熟禾属、黑麦草属、粟草属、羊茅属、鼠茅属植物聚为一个小的分支,异颖草属与野青茅属、拂子茅属、剪股颖属、虉草属、棒头草属、菭草属、黄花茅属、燕麦属植物形成一小分支。叶表皮微形态证据表明,梯牧草属、看麦娘属、菵草属、沟稃草属与早熟禾族植物亲缘关系较近,梯牧草属、看麦娘属植物系统位置应该重置,置于早熟禾族,菵草属也应该置于早熟禾族,沟稃草属应单独成属,且置于早熟禾族,异颖草属应置于野青茅属。2、颖果微形态研究依据颖果大小、形状、颜色、压扁方式、腹面形态、花柱基、果端绒毛、胚比、种脐、纹饰等综合分析,将所研究的植物划分为4个类型3个亚类型。梯牧草属、看麦娘属、菵草属、沟稃草属颖果种脐近圆形,网状纹饰,划分在类型Ⅳ,亚类型ii中,与早熟禾族早熟禾属、碱茅属植物划分在同一亚类型,说明这四属与早熟禾族植物亲缘关系较近,应将这四属植物置于早熟禾族。此外,看麦娘属颖果纹饰为网状长方形,菵草属纹饰也为长方形网状,说明看麦娘属与菵草属可能有较近的亲缘关系。异颖草属颖果腹面凹,具沟,披针形至缝状种脐,条纹状纹饰,划分在在类型Ⅳ,亚类型ⅱ中,与燕麦族野青茅属、茅香属、虉草属、剪股颖属、拂子茅属、棒头草属划分在同一亚类型,说明异颖草属与燕麦族植物亲缘关系较近。异颖草属被陈文俐置于野青茅属中,颖果微形态观察结果显示,异颖草在大小、形状、颜色、压扁方式、腹面形态、胚比、种脐、纹饰等各方面都与野青茅属植物一致,因此,颖果微形态证据支持将异颖草属置于野青茅属,并对所研究的植物编制了颖果微形态检索表。3、硅酸体形态特征研究依据硅酸体的形状、排列方式、长宽比及颗粒内含物等综合分析,将所研究的植物划分为5个类型4个亚类型,但仅根据硅酸体微形态特征,不能确定梯牧草属、看麦娘属、菵草属、沟稃草属四属的具体系统位置,异颖草属植硅体结节形,长宽比3.2左右,纵向排列,内含颗粒物4-5枚,与野青茅属植物长宽比3-5左右,内含颗粒物1-5枚相接近,结合陈文俐等的形态学研究结果,硅酸体微形态证据支持将异颖草属归并到野青茅属。4、颖、内外稃微形态特征研究通过将第一颖、第二颖及内外稃微形态特征进行综合分析,所研究的植物类群划分为6个类型3个亚类型。梯牧草属、看麦娘属、菵草属、沟稃草属颖片脉上硅细胞近圆形或缺失,气孔器副卫细胞平行形至低圆屋顶形,外稃脉上、脉间刺细胞常见等特征与早熟禾属、碱茅属、羊茅属、黑麦草属、鼠茅属、粟草属植物划分为同一亚类型,因此,颖及内外桴微形态特征证明梯牧草属、看麦娘属、菵草属、沟稃草属与早熟禾族植物亲缘关系较近,应将它们置于早熟禾族。异颖草属颖片脉间栓细胞长方形或新月形,气孔器副卫细胞低圆屋顶形,内外桴脉间长细胞波状弯曲,稍微增厚,脉上硅细胞单生,结节形等特点与野青茅属植物相似,因此,颖及内外稃微形态特征支持将异颖草属置于野青茅属。5、分子系统学研究基于ITS、trnL-F、psbA-trnH、rbcL序列的单独和联合序列,分别使用最大似然法和贝叶斯法对梯牧草属五属及其近缘属进行了系统发育的分析,分析表明:单基因系统树与联合基因系统树都显示梯牧草属、看麦娘属、菵草属、沟稃草属与早熟禾族植物亲缘关系较近,应将它们置于早熟禾族,异颖草属应置于野青茅属。联合数据构建的系统发育树,能更好的反应各分支的亲缘关系,而且,将不同来源的序列数据合并处理能够增加简约性信息位点,减少噪音,提高系统树的准确性。6、山东新纪录种发现两种山东新归化种——芒颖大麦Hordeum jubatum Linnaeus和类芦Neyraudia reynaudiana(Kunth)Keng ex Hitchcock。综上所述,梯牧草属、看麦娘属、菵草属、沟稃草属与早熟禾族植物亲缘关系较近,梯牧草属、看麦娘属植物系统位置应该重置,应置于早熟禾族,菵草属也应置于早熟禾族,沟稃草属应单独成属,且置于早熟禾族,异颖草不应该独立成属,应置于野青茅属。
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