玉米是世界重要的粮食、饲料以及能源作物,开花期和光周期反应性状不仅在玉米的生殖发育中具有决定性作用,而且在玉米的驯化以及适应性过程中也扮演着关键角色。优良杂交种的选育和利用是近百年来玉米增产的重要因素,而日益狭窄的种质资源严重制约了玉米育种的可持续发展,因此引进新的优良等位基因,拓宽种质资源基础迫在眉睫。热带玉米遗传多样性广泛,含有丰富的生物/非生物胁迫的优良等位基因,是改良现代种质资源的重要材料。然而大多数热带玉米种植在温带长日照地区时会产生严重的光周期反应,表现出植株繁茂、易倒伏、晚花、晚熟、收获含水量过高等不利性状,极大地限制了热带种质的利用。因此,运用遗传学、基因组学等手段,剖析玉米开花期和光周期反应的遗传基础,鉴定相关的QTL和重要基因,并发掘有利等位基因、开发分子标记,用现代分子育种的手段改良热带玉米,进一步弱化其对光周期的敏感性,是有效利用热带材料、拓宽现有玉米种质资源的有效方法。本研究运用连锁分析和关联分析的手段,剖析玉米开花期和光周期反应的遗传基础,并对重要的光周期敏感基因ZmCCT进行候选基因关联分析以及单倍型分析,研究了其功能位点在不同纬度下的遗传效应,并分析了 ZmCCT基因在进化中的关键作用。主要结果如下:1.利用由14个玉米自交系相互杂交构建的10个重组自交系(RIL)群体,对玉米的开花期和光周期反应性状进行遗传基础剖析。在9个长日照环境和2个短日照环境下,共调查了 1,887个RIL家系的散粉期和吐丝期表型,并计算得到相应的积温以及光周期反应数据。首先借助于包含1,979-3,071个Bin的高密度遗传连锁图谱,在10个RIL群体中,共检测到51个玉米光周期反应QTL,其中散粉和吐丝光周期反应性状分别检测到25和26个QTL。对于散粉光周期反应,每个群体定位到的QTL数目为1-5个,分布在除4号和10号之外的所有染色体上,单个QTL解释的表型变异率为4.81%-18.62%,其中9个QTL解释的表型变异率大于10%(占比43%),QTL的置信区间变化范围为3.87-50.9Mb,平均为9.78Mb;对于吐丝光周期反应性状,每个群体定位到的QTL数目为1-4个,分布在除10号之外的所有染色体上,单个QTL解释的表型变异率为5.25%-20.82%,其中6个QTL解释的表型变异率大于10%(占比23%)。QTL的置信区间变化范围为1.3-72.2Mb,平均为11.3Mb。其次,将10个群体的基因型数据整合,得到包含14,613个Bin的整合图谱,利用联合连锁分析的方法共检测到72个玉米光周期反应相关的QTL,其中散粉和吐丝光周期反应分别检测到32和40个QTL。对于散粉光周期反应性状,QTL分布在除5号之外的其他九条染色体上,QTL峰值处所在Bin的物理长度变异幅度为16.9kb-1.49Mb之间,平均长度为235.8kb;对于吐丝光周期反应性状,QTL分布在所有10条染色体上,QTL峰值处所在Bin的物理长度变异幅度为7kb-3.29Mb,平均长度为247.6kb。第三,利用对14个RIL群体亲本进行RNA测序,得到103万个高质量的单核苷酸多态性位点(SNP)标记,并将其映射到所有的RIL家系中,结合随机抽样的逐步回归模型对10个群体进行基于RIL群体的全基因组关联分析(GWAS),共检测到64个与玉米光周期反应显著相关的SNP位点,进一步向后回归分析去除冗余后共有26个候选位点进入最终预测模型;对于散粉光周期反应性状,显著SNP位点和候选位点分别为36个和15个,全模型可以解释34.7%的表型变异,其中SNP效应可以解释22.7%的表型变异;对于吐丝光周期反应性状,显著SNP位点和候选位点分别为28个和11个,全模型可以解释31.9%的表型变异,其中SNP效应可以解释13.5%的表型变异。综合比较上述三种方法,对于散粉光周期反应性状,在单个RIL群体检测到的25个QTL中,10个(40.0%)QTL与联合连锁分析中检测到的18个(56.3%)QTL在位置上重叠,10个(40.0%)QTL覆盖到了 16个(44.4%)在全基因组关联分析中检测到的显著SNP;在基于RIL的全基因组关联分析检测到的36个显著位点中,10个(27.8%)关联位点落在了 7个(21.9%)联合连锁分析检测到的QTL区间内。比较三种方法共同检测到的位点,8个与玉米散粉光周期反应显著关联的SNP落在了 5个联合连锁分析检测到的QTL区段内,并且对应7个单个RIL群体中检测到的QTL。对于吐丝光周期反应性状,在单个RIL群体检测到的26个QTL中,10个(38.5%)QTL与联合连锁分析中检测到的17个(42.5%)QTL在位置上重叠,10个(38.5%)QTL覆盖到了 12个(42.9%)在全基因组关联分析中检测到的显著SNP;在基于RIL的全基因组关联分析检测到的28个显著位点中,13个(46.2%)关联位点落在了 7个(17.5%)联合连锁分析检测到的QTL区间内。三种方法共同检测到的位点中,4个与玉米吐丝光周期反应显著关联的SNP落在了 2个联合连锁分析检测到的QTL区段内,并且对应4个单个RIL群体中检测到的QTL。综合上述结果,单群体检测到的QTL置信区间都比较大,利用联合连锁分析的方法可以有效的缩小定位区间,并且可以将单群体定位的大区段QTL下面所包含的几个QTL区分开,而全基因组关联分析则对于进一步锚定候选基因有很大帮助。三种方法优势互补,可以各自检测到一些新的位点,同时又能够共定位到QTL热点区域,有助于更加全面的解析玉米光周期反应性状的遗传基础。2.利用包含368份玉米自交系的关联群体对玉米开花期和光周期反应性状进行全基因组关联分析。在全国范围内不同纬度地区的8个环境下(6个长日照环境,2个短日照环境),调查了该关联群体的开花期表型(包括散粉期和吐丝期),并计算得到相应的积温以及光周期反应数据。通过RNA测序、56K芯片以及后选基因重测序的方法对每个自交系进行基因型鉴定,共获得557,955个高质量的多态性标记用于全基因组关联分析。共鉴定出48个多态性位点与开花期和光周期反应性状显著关联(P<1.8×10-6),其中包括41个SNP位点和7个插入缺失位点(InDels);另外,还检测到20个SNP和1个InDel位点与开花期和光周期反应性状相对较弱水平的关联(1.8×10-6<P<1.8×10-5)。在与开花期和光周期性状显著关联的48个位点中,有42个位于候选基因ZmCCT的启动子区域,这说明ZmCCT基因对控制玉米开花期和光周期性状具有重要作用。3.以ZmCCT作为候选基因进行关联分析和进化分析。对180份变异广泛的玉米自交系的ZmCCT基因进行了重测序,共得到136个最小等位基因频率(MAF)大于0.05的多态性位点,其中8个位于基因编码区。基于候选基因的关联分析共检测到29个与散粉光周期反应显著关联的位点(P≤2.8 ×10-4,n=180),并发现位于ZmCCT基因上游的一个CACTA类型的转座子(TE)是最显著的关联位点;在关联群体和4个F2分离群体中对该转座子的遗传效应进行分析,发现转座子的效应随着纬度的降低而减弱,并且热带种质中转座子的效应要明显大于温带种质;结合转座子和ZmCCT启动子区域的多态性位点进行单倍型分析,发现不同的单倍型对光周期和开花期性状具有异质作用;对32个大刍草材料中ZmCCT基因进行测序,并同时对61份大刍草和481份玉米的ZmCCT基因启动子区域进行重测序。结合玉米和大刍草中的ZmCCT基因序列进行进化分析发现,具有转座子插入的玉米材料在ZmCCT基因启动子区域表现出核苷酸多态性的急剧下降,受到了强烈的选择清除作用(Selective sweep);对玉米和大刍草启动子区域的单倍型进行最小生成树分析,发现在转座子位点可以明显的划分为玉米群和大刍草群,而且玉米群可以进一步划分为两个亚群;结果表明ZmCCT启动子区域的转座子插入发生在玉米驯化后由低纬度的热带地区向高纬度的温带地区的传播阶段,并且其插入频率在玉米由热带向温带传播的过程中得到不断的积累。