神经元膜电位高低两态切换的神经动力学研究

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神经科学是近年来迅速发展的自然学科之一,其主要研究对象是大脑。而认知神经科学又是神经科学领域内的一个研究神经系统结构与功能的跨学科跨专业的新兴交叉研究领域。其融合了神经科学、心理学、神经生物学、计算科学、非线性动力学等相关专业的知识,以解释人类大脑活动中有关认知的神经机制。我们知道人或动物不同的行为状态表现在大脑内则对应于不同的脑活动,其包括大脑皮层水平的整体活动以及神经元水平的活动。在细胞内和细胞外的记录中均发现,大脑皮层锥体细胞会呈现出自发的膜电位高低两态切换的现象。在大脑皮层水平的脑电图记录中,也观察到这种慢振荡的现象。这个现象最先是在慢波睡眠的过程中被发现,后来在清醒状态下的体感皮层中也被发现。这种阈下活动的机制是本文中要研究和讨论的主题。单个神经元的膜电位呈现出阈下的在去极化水平的高态和静息水平的低态之间切换的现象。本文首先研究了描述该现象的单个神经元模型,基于该模型通过计算得到仿真结果,用相平面分析的方法直观呈现了这种两态切换的三个特性:双稳定性、方向性和自发性,并分别从离子通道的角度解释了这些特征的分子机制。通过该模型得到的结论与已经观察到的实验现象基本吻合,因此可以将其作为一个研究基础继续讨论神经元集群和网络的行为。同时这对于深刻理解脑内的神经信息处理的动力学机制无疑是十分有益的。在上述研究基础上,本文继续深入探讨了网络行为的神经动力学机制,目的是试图了解单个神经元和神经网络高低状态切换的内在联系。首先研究较为简单的神经元网络,将其作为研究对象,研究其网络层面上的的两态切换现象、网络中单个神经元的切换情况以及单个神经元对整个网络切换的作用。结果表明,该网络模型同样具有双稳态的特性,较好地保留了单个神经元的特性。并且进一步地,讨论了离子通道的电导率对切换方向性的影响。利用控制变量法研究了钾离子电导和钠离子电导对网络中两态切换的方向性特征产生的影响。同时研究了自发切换的情况下,刺激网络中全部神经元或单个神经元对整个网络状态切换的不同影响。不同种类的神经元在激活后所产生的效应不同,因而对其他神经元的作用也不同,本文针对这一特征对神经元种类加以区分,分为兴奋性神经元和抑制性神经元两类,这两类神经元将会涉及到神经元内部的离子电流以及神经元之间的不同类型的突触电流。并且本文改进原有的常数连接的方式为可变连接的方式,这其中涉及到递质释放的突触机制,包括突触前机制和突触后机制。这些改进使得模型在生物学意义上更加接近于生理学实际。在该改进模型基础上,本文进一步讨论何种因素会对高低状态切换产生影响以及是如何产生影响的。首先讨论了网络参数包括网络大小、结构、兴奋性神经元与抑制性神经元的比例以及网络所处的初状态对高低两态切换的影响。从仿真结果来看,网络的这些参数对切换的情况并没有较大的影响。而内部电流在这个过程中起了主要的作用,这个作用主要是通过离子通道的机制来实现的。同时也研究了这些离子电流的瞬时性或者时滞问题。然后讨论的是离子通道的状况如何影响自发的高低两态切换的情况,结果表明离子通道的打开程度对其有主要的影响,尤其是对膜电位处于高状态的持续时间影响较大。最后讨论的是刺激对该自发切换网络的影响,主要着眼于外界输入刺激作用于部分甚至单个神经元时对整个网络状态产生的影响。仿真结果表明,单个神经元的刺激不足以改变整个网络的两态切换,但是可以在有一定延时的前提下引起局部区域的切换。
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