苦槠生理特征对长期氮磷添加的响应

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自工业革命以来,由于化石燃料的燃烧、氮(N)肥的生产使用以及畜牧业的发展等人类活动影响,导致大气中活性N含量激增。N沉降对森林生态系统造成了许多负面效应,已成为当前全球变化中最为严峻的问题之一。然而,长期的N沉降如何影响处于温带和亚热带过渡区域的北亚热带森林生态系统中的树木,目前还未有明确结论。长期高N沉降在热带地区通常会加剧植物磷(P)的限制,但目前仍然不清楚,长期P添加是否能缓和过量N输入对成熟树木造成的各种生理压力。为了回答以上问题,本文选取北亚热带森林具有较高经济价值的常见优势树种苦槠(Castanopsis sclerophylla)为研究对象,通过长达8年的N添加(100 kg N ha-1 yr-1)、P添加(50 kg P ha-1 yr-1)和NP交互(100 kg N ha-1 yr-1+50 kg P ha-1 yr-1)处理,研究了长期N、P添加及其交互作用在不同季节(干季和湿季)对北亚热带成熟树木苦槠生长、光合作用和叶片化学的影响。本研究主要有以下结论:(1)长期N添加和P添加均促进了苦槠的生长,并且NP交互对生长促进作用极为显著。长期的N添加显著降低了土壤p H,加速了土壤的酸化,但相对于N添加,P添加和NP添加缓解了土壤酸化程度。N添加、P添加以及NP添加均显著提高了土壤全氮(TN)含量,但对土壤全磷(TP)均没有显著影响。(2)N添加在湿季和干季均显著提高了叶片N含量,并且叶片N在干季的含量要明显高于湿季。与N添加在湿季下的叶片氮磷比(N/P)相比较,N添加在干季进一步加剧了N沉降造成的植物组织N、P养分失衡(湿季N/P=24.69,干季N/P=40.67)。相比于N添加,P添加和NP添加在湿季和干季均显著提高了叶片P含量,导致叶片N/P的降低,缓解这种N、P养分失衡状况。N添加、P添加以及NP添加处理下的成熟苦槠或许会通过维持一个较低的比叶面积,即通过更为保守的资源利用策略来应对干季干旱少雨的环境。(3)总体来说N添加在湿季和干季均对色素(叶绿素a、叶绿素b以及类胡萝卜素)含量影响较小,而P添加和NP添加在湿季和干季则显著提高了叶片色素的含量,N和P交互作用对色素影响显著。此外各处理下的色素含量呈现出一种动态变化,叶绿素a和叶绿素b在湿季的含量要明显高于它们在干季的含量,而类胡萝卜素则表现相反。(4)N添加、P添加以及NP添加在湿季和干季均显著提高了叶片饱和光强下光合速率(Pn),但叶片Pn在湿季要明显高于干季。与N添加和NP添加相比,叶片Pn在湿季对P添加比较敏感;与P添加相比,叶片Pn在干季对N添加和NP添加比较敏感。此外叶片Pn与叶片相对叶绿素含量(SPAD)在湿季和干季均有显著正相关关系。与N添加和P添加相比,NP添加在湿季和干季均对叶片光合氮利用率(PNUE)影响显著。(5)N添加、P添加或者NP添加均在湿季和干季均促进了苦槠对N的利用,提高叶片N同化能力,具体表现在叶片色素、可溶性蛋白或者游离氨基酸的增加。N添加和P添加在湿季显著提高了叶片可溶性蛋白含量,仅NP添加在干季显著提高了叶片可溶性蛋白含量。P添加在湿季显著降低了叶片游离氨基酸含量,NP添加则在湿季显著提高了叶片游离氨基酸含量。N添加、P添加以及NP添加在干季均对叶片游离氨基酸无显著影响。(6)N添加、P添加以及NP添加在湿季和干季均显著提高了叶片的可溶性糖和非结构性碳水化合物(NSCs)的含量,并且可溶性糖和NSCs在湿季和干季呈现出一种动态变化,它们在干季的含量明显高于湿季含量。与N添加和NP添加相比,叶片可溶性糖和NSCs在湿季对P添加比较敏感。与P添加和NP添加相比,叶片可溶性糖和NSCs在干季对N添加比较敏感。仅NP添加在干季显著提高了叶片淀粉含量,与叶片可溶性糖和NSCs含量变化类似,苦槠叶片淀粉含量在湿季和干季也呈现出一种动态变化。(7)P元素在湿季对苦槠生长特征影响较大,而N元素在干季对苦槠生长特征影响较大。因为叶片色素、Pn、可溶性糖、NSCs与叶片P在湿季呈显著正相关,而在干季却与叶片N呈显著正相关。(8)对于该北亚热带苦槠次生林,合理浓度的P添加对成熟苦槠的生理表现有积极的促进作用,此外P添加虽然能够有效缓解长期N沉降带来养分失衡,但长期的P添加未来也可能导致限制性元素由P转移为N。
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