中国蝇子草属及其近缘植物(石竹科)的叶表皮及种皮微形态研究

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石竹科Caryophyllaceae植物以草本,单叶对生、茎节膨大、二歧聚伞花序、石竹型花冠、特立中央胎座和蒴果为关键识别特征,是一个较为自然的科。但是国内外学者关于石竹科下的蝇子草属Silene的范围界定问题存在争议。部分学者认为:蝇子草属不包括女娄菜属Melandrium;还有部分人认为:蝇子草属包括女娄菜属、狗筋蔓属Cucubalus和剪秋罗属Lychnis部分植物,因为女娄菜属开始是从剪秋罗属中分离出来的,后来又转入了一部分蝇子草属和剪秋罗属植物,并且蝇子草属有一些种源于狗筋蔓属。本文通过对蝇子草属及其近缘植物:女娄菜属、剪秋罗属、狗筋蔓属、麦仙翁属Agrostemma部分种的叶表皮和种皮微形态两个方面进行研究,为蝇子草属的范围界定及蝇子草属及其近缘植物的属、种间分类与亲缘关系问题提供一定的依据。结果如下:1.叶表皮微形态借助光学显微镜对蝇子草属及其近缘的25种植物进行研究,得出的主要结果有:1)蝇子草属及其近缘植物的叶表皮气孔器类型均有横列型,表现出一致性,说明5属近缘,支持将5属归入到同一个族——剪秋罗族Lychnideae;2)通过对表皮细胞形状、垂周壁式样及气孔器类型方面的比较,支持把小花山蚂蚱草Silene jenisseensis f.parviflora作为山蚂蚱草S.jenisseensis一变型,长白山蚂蚱草S.jenisseensis var.oliganthella作为山蚂蚱草一变种,疏毛女娄菜Melandrium firmum f.pubescens作为粗壮女娄菜M.firmum的变种,长冠女娄菜M.apricum var.oldhamianum处理为女娄菜M.apricum一变种;不支持把无瓣女娄菜M.apetalum作为剪秋罗属植物;3)根据表皮细胞形状、垂周壁式样推测各物种的演化程度:山蚂蚱草、细蝇子草S.gracilicaulis、长白山蚂蚱草、芒康蝇子草S.markamensis、小花山蚂蚱草较为原始;大蔓樱草S.pendula、红花女娄菜M.kermesinum、腺女娄菜M.glandulosum、浅裂剪秋罗Lychnis cognata、丝瓣剪秋罗L.wilfordii、狗筋蔓Cucubalus baccifer、麦仙翁Agrostemma githago较为进化;高雪轮S.armeria、鹤草S.fortunei、麦瓶草S.conoidea、蔓茎蝇子草S.repens、长柱蝇子草S.macrostyla、齿瓣蝇子草S.incisa、无鳞蝇子草S.esquamata、丛生蝇子草S.caespitella、粗壮女娄菜、疏毛女娄菜、长冠女娄菜、女娄菜、无瓣女娄菜则属于过渡类型,并推测相应属的演化趋势大致为:蝇子草属的一部分种类较为原始,剪秋罗属、狗筋蔓属、麦仙翁属较为进化,蝇子草属的另一部分种和女娄菜属则属于过渡类型。2.种皮微形态借助解剖镜和扫描电子显微镜对种皮微形态进行了观察研究,得出的主要结果有:1)5属种子种子长宽比在1.01-1.45之间,形状多为肾形或圆肾形,侧扁或稍侧扁,颜色多为褐色;且5属种皮微形态特征具有一致性:a.各个物种种子的背面及侧面的种皮细胞均为齿轮状;b.腹面种皮细胞多数为短棒状兼齿轮状,少数仅为齿轮状,短棒状细胞均排列紧密,彼此之间没有齿,齿轮状细胞上均有乳头状突起;c.齿轮状细胞之间的齿和齿互相交叉,齿轮廓呈V字型或无规则型;d.对于每1个物种来说,侧面种皮细胞的齿数一般多于背面和腹面,说明5属应该具有较近的亲缘关系,也支持将5属归入到同一个族——剪秋罗族。其中,蝇子草属和女娄菜属的种子侧面种皮细胞均为条状或乳头状突起,种皮细胞齿数均不超过20,而狗筋蔓属代表植物狗筋蔓种子表面突起不明显,浅裂剪秋罗、丝瓣剪秋罗以及麦仙翁的种子侧面有条状兼乳头状突起,且种皮细胞齿数一般为23-25齿,因此,蝇子草属和女娄菜属在此方面的特征明显不同于狗筋蔓属、剪秋罗属和麦仙翁属,结合蝇子草属和女娄菜属植物的宏观形态特征:花柱为3或5枚,蒴果6或10齿裂,蒴果裂齿数均为花柱数目的2倍,而麦仙翁属和剪秋罗属花柱均为5枚,蒴果裂齿(瓣)数均与花柱同数,狗筋蔓属花柱为3枚,蒴果呈浆果状,故认为蝇子草属与女娄菜属亲缘关系更为接近,支持将女娄菜属纳入到蝇子草属中,蝇子草属成为广义蝇子草属,并根据蝇子草属植物的种子背面有V型浅沟,而女娄菜属的种子无V型浅沟,支持在广义蝇子草属下建立女娄菜组Sect.Apricae。2)支持把长白山蚂蚱草处理为山蚂蚱草一变种,支持把疏毛女娄菜作为粗壮女娄菜的变种;不支持把大根女娄菜M.macrorhizum、多茎女娄菜M.multicaule、无瓣女娄菜纳入到剪秋罗属中。综合叶表皮微形态和种皮微形态两方面的研究,结果支持把蝇子草属、女娄菜属、剪秋罗属、狗筋蔓属、麦仙翁属5属放到剪秋罗族中的处理,其中蝇子草属与女娄菜属亲缘关系更为接近,支持把女娄菜属置于广义蝇子草属中,并建立女娄菜组。
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