树木死亡是一个组织器官与环境之间的热力学平衡概念,它代表树木不再具有驱动能量梯度用于代谢或者更新的能力。树木死亡以后不仅能为森林生态系统中其他个体提供资源,还能为其他树木的更新以及幼苗的更新腾出空间并创造林窗条件,进而促进物种共存并维持森林群落生物多样性。典型阔叶红松(Pinus koraiensis)林是小兴安岭地区的地带性顶极植被,研究其树木死亡与物种共存有助于人们更深入地理解典型阔叶红松林生物多样性维持机制。本研究以小兴安岭凉水典型阔叶红松林9 hm2大型固定森林动态监测样地为研究对象。拟解决的关键科学问题为:稳定化机制(例如:负密度制约)如何影响典型阔叶红松林树木死亡动态?树木死亡-生长/更新种间权衡与物种共存理论(即稳定化机制与均等化机制)之间存在何种关系?树木死亡动态模拟模型如何借鉴物种共存理论?(1)利用广义线性混合模型及似然比检验,探究负密度制约效应对树木死亡的影响。研究结果表明:在小兴安岭凉水典型阔叶红松林,生物邻体因子对树木存活的效应存在显著的种间变异。但是,这种变异的检验结果受邻体半径的影响。当考虑邻体半径种间变异时,模型赤池信息准则最小。叶习性可能是引起这种变异的原因之一。无论在固定5 m、固定10 m以及真实/近似的邻体半径条件下,同种邻体指数对树木存活效应的种间变异幅度均大于异种邻体谱系相异性指数。稳定化机制中的负密度制约效应是小兴安岭凉水典型阔叶红松林物种共存和生物多样性维持的重要机理之一。(2)应用广义地理加权回归模型及地理变异检验,在多重空间尺度下探究生境异质性对树木死亡的影响。研究结果表明:研究区地形因子对树木死亡的效应存在显著的空间变异。但是,这种变异的检验结果受空间尺度的影响。树种对光和水分环境适应策略(即耐阴性与耐旱性)的差异可能是引起上述变异的部分原因。无论在5 m、10 m以及20 m样方空间尺度条件下,海拔高度对树木死亡效应的空间变异幅度均大于凹凸度和山体阴影。(3)探索树木死亡-生长种间权衡与物种共存之间的关系,并借助广义线性混合模型等手段,揭示局域因子(生物与非生物因子)对树木死亡与生长影响的差异。研究结果表明:研究区树木死亡与生长之间存在显著的种间权衡关系,特别是对于小径级树木,死亡率越高的树种,其生长率也越高;反之亦然。这可能是由于种间生态位分化及适合度趋同共同作用,从而促进物种共存并维持森林群落生物多样性。局域因子对树木死亡与生长的影响存在差异,但差异并不明显。同时存在负密度制约死亡与生长效应,小径级树木受这种效应的影响更加明显。地形因子对树木死亡与生长的影响比较相似。稳定化机制和均等化机制可能是小兴安岭凉水典型阔叶红松林物种共存与生物多样性维持的重要机理。(4)初步探索树木死亡-更新种间权衡与物种共存之间的关系,并运用Poisson回归、负二项回归、零膨胀回归模型等手段,揭示局域因子对树木死亡与更新影响的差异。研究结果表明:研究区树木死亡与更新之间存在显著的种间权衡关系,死亡率越高的树种,其更新率也越高;反之亦然。这也可能是由于种间生态位分化及适合度趋同共同作用,从而促进物种共存。初探结果发现,树木死亡-更新种间权衡有可能促进物种共存,但仍然需要未来更深入地研究。局域因子对树木死亡与更新的影响存在差异,并且差异比较明显。在5 m和10 m样方尺度下,检验出显著的负密度制约更新效应,但没有发现一致的负密度制约死亡效应。无论在5 m、10 m以及20 m样方尺度下,海拔越高的区域,其死亡木越少,更新木越多;反之亦然。(5)根据前文关于典型阔叶红松林物种共存理论的研究结果,对经典树木死亡过程模型的部分结构进行修正,并在Visual Studio集成开发环境下采用C#语言编程实现,集成森林动态样地数据,以1年为时间步长,对研究区2005-2015年间树木死亡进行模拟并检验。研究结果表明:模型模拟值大体上与实际观测值在空间分布、趋势走向以及变化过程等基本吻合(确证性检验),AUC为0.624±0.002(平均值±标准差,共模拟50次,有效性检验)。森林动态模拟研究中的树木死亡过程模型与物种共存理论以及森林动态样地相结合,有助于研究人员加深对微尺度下树木死亡时空动态格局的理解。