薄鳞苔属(Leptolejeunea)的系统发育和分类研究

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细鳞苔科(Lejeuneaceae)是苔类植物中最大的一个科,主要分布于热带和亚热带地区。薄鳞苔属(Leptolejeunea)是细鳞苔科的一个典型的叶附生属,目前约有48个种,是叶附生苔类植物的先锋类群之一,对全球生态系统具有重要的作用,而日益减少的热带雨林以及全球气候变化,给他们的生境造成了极大的威胁,因此对这一类群的物种多样性调查已经迫在眉睫。由于薄鳞苔属个体微小,形态分类又需要依靠油胞的特征,导致这一类群的分类极其困难,迄今为止未有人对该属作全球范围内分类修订,属下的分类,特别是种间分类存在大量的争议,急需运用现代的分类方法来解决这些问题。本文拟运用形态分类学和分子系统学相结合的方法对薄鳞苔属作全球范围内的分类修订,建立新的分类系统,并通过生物地理学的方法探索究薄鳞苔属进化历史,以及隔离和扩散对薄鳞苔属分布格局的影响。本文增加了薄鳞苔属的代表类群,以细鳞苔亚科的19个属71个样本的叶绿体片段trnL-trnF,rbcL和核基因片段ITS构建的最大简约树,最大似然树和贝叶斯树证明现存的薄鳞苔属是一个自然的单系群,进一步明确了薄鳞苔属的定义。以唇鳞苔属为外类群,对薄鳞苔属183样本的叶绿体片段trnL-trnF,trnG,核基因片段ITS进行最大简约法,最大似然法以及贝叶斯法进行构树,并对L.maculata复合体39个样本构建物种树,结合形态特征和地理分布的证据获得如下结论:1)在Schuster建立的亚属Leptosticta(斑点薄鳞苔亚属)和原亚属Leptolejeunea的基础上,以L.exocellata(单胞薄鳞苔)和L.nigra(黑胞薄鳞苔)为模式种建立两个新亚属Subasticta(单胞薄鳞苔亚属)和Neoleptolejeunea(黑胞薄鳞苔亚属);2)现有的L.elliptica复合体包含4个独立的种:L.elliptica(尖叶薄鳞苔)只分布于美洲,L.subcuta(东亚薄鳞苔)和L.dapitan(南亚薄鳞苔)分布在亚洲,L.australis(澳洲薄鳞苔)为澳洲和新西兰特有;3)L.maculata复合体在美洲之外包括了三个种类,L.subrotundifoli(圆叶薄鳞苔)分布在非洲和亚洲,L.schiffneri(多齿薄鳞苔),L.maculata(散生薄鳞苔),在亚洲、非洲、大洋洲岛屿以及澳大利亚和新西兰均有分布;4)确认了薄鳞苔属现存的39个种,其中亚洲有27个种,是该属的分布中心;5)发现和描述7个新种:来自巴布亚新几内亚的L.serrata sp.nov.(齿边薄鳞苔),斐济的L.latinobulv sp.(阔瓣薄鳞苔),文莱的L.longifoliasp.nov.(长瓣薄鳞苔)和L.subdapitana sp.nov.(文莱薄鳞苔),以及中越边境地区的L.scaalpellifolias sp.nov.(刀叶薄鳞苔),喜马拉雅山脉L.nigra sp.nov.(黑胞薄鳞苔),热带亚洲的L.herzogii sp.nov.(赫氏薄鳞苔);6)处理新异名 14 个:将L.diversilobulata Bischl.作为 L.exocellata(Spruce)A.Evans(单胞薄鳞苔)的异名,L.lancifolia Mitt.ex Steph.作为 L.maculata(Mitt.)Schiffner(散生薄鳞苔)的异名,L.borneensisHerzog 作为 L.vitreaa(Nees)Schiffn.(长萼薄鳞苔)的异名,L.micronesica Inoue et H.A.Mill.和L.lepi ii Gottsche ex Steph.作为 L.schiffneri(Steph.)Steph.(多齿薄鳞苔)的异名,L.serrullata Herzog,L.miniLa Herzog和L.rhombifolia Steph.作为L.tripunc a(Mitt.)Steph.(刺叶薄鳞苔)的异名,L.dolabriformisPearson 作为L.epiphylla(Mitt.)Steph.(小瓣薄鳞苔)的异名,L.udarii M.Dey et D.K.Singh 作为 L.latifolia Herzog(寛叶薄鳞苔)的异名,L.foliicolaa Steph.和 L.ligulata Herzog 作为L.subacu a Steph.ex A.Evans(东亚薄鳞苔)的异名,L.jamaicensis R.M.Schust.作为 L.serratifolia Schiffn.(齿叶薄鳞苔)的异名,L.himalayensis Pande et R.N.Misra 作为 Lejeunea cocoes Mitt.(瓣叶细鳞苔);7)恢复种名4个:L.sikkimensis(锡金薄鳞苔),L.schiffneri(多齿薄鳞苔),L.dapitana(南亚薄鳞苔),L.subacuta(东亚薄鳞苔)。利用BEAST V1.8.2对薄鳞苔属71个样本叶绿体片段trnL-trnF,trnG,rbcL,核基因片段ITS进行时间的估算,利用RASP对祖先地点重建,并运用BayesTraits V2进行祖先性状重建,本研究发现薄鳞苔属的祖先是专性叶附生,在面对环境压力时,选择以无性繁殖为主,其现今分布格局主要受到隔离和扩散双重作用的影响,在分化初期经历过灭绝事件。祖先地点显示薄鳞苔属是亚洲和美洲间断分布,原亚属起源于亚洲,之后扩散至非洲和大洋洲地区,再由非洲传播至美洲。印度次大陆与欧亚大陆的碰撞和澳大利亚板块与太平洋板块碰撞为薄鳞苔属提供更多的生境,同时伴随着渐新世到中新世气候变化,促进了东南亚,大洋洲岛屿地区种类的扩散和分化。本文系统研究了薄鳞苔属的分类,解决了属,亚属以及种的分类问题,发现7个新种,丰富了薄鳞苔属的多样性,并通过对薄鳞苔属的现状和分化历史的研究发现全球性的持续升温可能会提高薄鳞苔属灭绝速率,为苔藓植物的物种多样性保护提供了科学依据。
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