浅水湖泊沉水植物物理生态学研究——沉水植物物理特性及其对物理环境变化的响应

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沉水植物生态修复常受到湖泊物理条件的影响,为弄清物理环境对沉水植物的影响以及沉水植物物理特性对物理环境变化的响应和调节机制,本论文提出并界定了“沉水植物物理生态学”定义及内涵。采用小尺度水生植物种养板箱和水生植物受力与韧性原位监测装备开展了水深、水流和波浪等物理条件对沉水植物从幼苗至衰亡阶段的长时间影响实验,并采用生物统计与数理统计分析方法获取了物理要素变化对沉水植物影响的关键参数,探讨了沉水植物对水深、水动力、光照和温度变化的响应机制。从沉水植物的物理特性和形态角度,分析了其生态适应性和分布特点,揭示了物理环境变化对浅水湖泊沉水植被优势种生长、繁殖和消亡的作用机制。论文得到了以下主要结论:  (1)沉水植物物理特性存在显著种间差异,是决定其在湖泊风浪作用下空间分布的重要因素。  太湖沉水植物不同种类间的比重差异较大,同种植物不同部位间的比重差异也较大,除轮叶黑藻(Hydrilla verticillata)和微齿眼子菜(Potamogetonmaackianus)植株上部比重较大外,马来眼子菜(Potamogeton malaianus)、狐尾藻(Myriophyllum spicatum)、大茨藻(Najas major)、水盾草(Cabombacaroliniana)、苦草(Vallisneria natans)、轮藻(Chara sp.)、金鱼藻(Ceratophyllumdemersum)和伊乐藻(Elodea nuttallii)不同部位间比重均呈现出植株下部>植株中部>植株上部的趋势。太湖沉水植物中下部具有更大的物理抗性,在受风浪扰动条件下植物中上部较易发生断枝现象。不同沉水植物物理抗性差异较大,其中马来眼子菜(6.30±1.74N)和狐尾藻(6.25±1.52N)最大可承受拉力显著大于其他植物(p<0.05)。马来眼子菜和狐尾藻均具有较大的可承受物理拉力和伸展性,在风浪等水动力扰动相对较大水域可见。马来眼子菜的最大可承受拉力和伸展性在所测定的沉水植物中位列第一或者第二,这是在太湖湖心风浪等水动力干扰强度较大的水域仅见马来眼子菜分布的主要原因之一。轮叶黑藻、伊乐藻等植物物理抗性较小,仅在风浪较小的半封闭湖湾和大面积马来眼子菜群丛之间及群落中可见。  (2)沉水植物通过增加节间长和叶长,减小比重、分蘖数和分枝数适应水深增大,透明度小于50cm水深超过60cm时对种群生长产生不利影响。  透明度大于70cm条件下水深小于120cm范围内,随着水深的增大,菹草(Potamogeton crispus)通过增加节间长和叶长,减少分蘖数以适应光照衰减的环境。在水深为60~150cm条件下,在较大水深条件下伊乐藻为获取更有利的光照条件改变了生长和繁殖策略,植株的比重减小、植株的节间长度增大(节间长度在水深为60cm条件下范围为0.57~1.31cm,90cm条件下范围为0.51~1.46cm,120cm条件下范围为0.73~2.09cm,150cm条件下范围为0.99~1.97cm)、分枝数减少。在透明度小于50cm的水质较差水体中(劣Ⅴ类),在水深为60~200cm条件下沉水植物苦草、菹草和狐尾藻的最适生长水深为60cm;当水深达到120cm时,苦草、菹草和狐尾藻的生长和繁殖受到光照衰减的显著不利影响;在水深为200cm条件下植物生长受到更显著的抑制,不但生长缓慢,而且分蘖数减少,在下一生长期不再萌发。在太湖湖心水质相对较好环境中(Ⅳ类,透明度大于50cm),狐尾藻在60~120cm水深范围内均能生长。植物能够生长的水深接近水体透明度,水深的过度增大会影响种群的延续。苦草、菹草和狐尾藻适应水深增大带来的低光照环境的方式首先是减小分蘖数,其次调节地上生物量、叶数及株长。这些因素的综合变化最终影响到植物的存活率。  (3)水深大于80cm条件下水动力对沉水植物菹草生长和繁殖产生不利影响,苦草和狐尾藻适应水动力作用于植物的粘滞力的方式是减小分蘖数和叶数,增加株长。  在水深为60~80cm条件下,当水流速度小于4cm/min时,水流对菹草的株长无显著影响;在水深大于80cm条件下,水流的增大抑制了菹草株长、叶长、叶宽和分蘖数的增长。在流速相对较大(4cm/min和2cm/min)的水体中,随水深增加菹草生物量减少;而在静水条件下,当水深从60cm增加至120cm时,生物量逐渐增加。波浪促进了苦草和狐尾藻的株长的生长,但对菹草生长产生了显著的不利影响。波浪对苦草和菹草生长繁殖的综合影响强度(其值分别介于0.345~0.555和0.525~0.798)显著小于水深对其影响强度(其值分别介于0.643~1.204和0.572~1.246)。水深的增加对沉水植物苦草、狐尾藻和菹草生长繁殖的影响大于波浪对其的影响。波浪对苦草影响强度的次序为:分蘖数>株长>地上生物量>叶数>存活率。在苦草处于生长期时,植株通过减少分蘖数和叶数,增加株长的方式适应水动力对植物的粘滞力增大。波浪对菹草的直接物理作用可致使其叶片断裂,从而使波浪对叶数的影响强度大于其对分蘖数和其他指标的影响。  (4)在水深小于90cm条件下,中低强度的物理损伤有利于伊乐藻、狐尾藻和菹草种群的总生物量积累,在水深大于100cm条件下,高强度的物理损伤可能导致种群消亡。  伊乐藻、狐尾藻和菹草遭受物理损伤后,植物均具有一定的分枝再生长能力适应干扰。因为物理过程造成植株上部的断落使得植物所受浮力减小,进而使植株上浮比率减小。当水深小于90cm时,水下光强可满足植物进行光合作用再生长的需要,中低强度的物理损伤有利于伊乐藻的总生物量积累。群落中占竞争优势的水生植物受中、高强度的物理损伤后,具有良好的抗干扰能力的水生植物(双角菱、狐尾藻、伊乐藻和菹草)通过增加植株长度和密度的方式可迅速恢复盖度和生物量。群落中优势种受到物理损伤后,群落内光照及生长空间等条件得到了改善,促进了群落中处于竞争劣势物种的恢复。植物在能满足其光补偿点的水深条件下受到物理损伤后,其生长周期得到了延长,对水质稳定起到了积极作用。在水深大于100cm条件下,一定强度的动力干扰可导致种群消亡。
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