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湿地泥沙淤积造成土壤容重、含水量和金属元素含量增加和土壤有机质及温度降低等,而通气性降低对植物根系形成缺氧伤害是限制湿地植物生存和生长的关键环境因子。在长期的适应进化过程中,适应者演化出一套有效的适应策略,克服了泥沙淤积的负面影响,甚至依赖泥沙淤积完成生命周期,而不适应者则被驱离出湿地环境。因此,泥沙淤积和植物分布格局密切相关。洞庭湖是中国第二大淡水湖泊,是长江中游最为典型的通江湖泊,每年5至10月为洞庭湖洪水期,随洪水淤积大量泥沙。本文以洞庭湖湿地为研究对象,通过野外调查和室内试验相结合的方法,阐明泥沙淤积影响洞庭湖湿地植被格局的生态生理学机制。主要结果如下:
在南洞庭湖9个泥沙淤积典型洲滩中,共有种子植物67种,隶属于29个科,62个属。泥沙淤积对洞庭湖植被分布产生了显著影响,快淤积洲滩泥沙淤积强度大、土壤细砂粒百分比高、植物生长受到抑制,只有泥沙淤积忍耐力高的植物(如虉草等)能够生存;在较快和慢淤积洲滩中,生物因素的作用逐渐增强,耐泥沙淤积能力高的植物逐渐被竞争优势的植物所取代,如较快淤积洲滩中水芹取代虉草,慢淤积洲滩中芦苇取代水芹等。
通过对君山、团洲、茶盘洲三种植物的定位观测研究发现,三种典型优势植物促淤能力的大小为:虉草>荻>苔草;三种植物促淤能力与其形态特征有关。虉草的促淤能力大小取决于密度和高度,一般而言,植株越矮,密度越大,越有利于泥沙的沉降;荻淤积泥沙的能力与植株盖度呈显著负相关,而与茎杆直径呈显著正相关;苔草因无茎、易倒伏对水能的消减作用弱,促淤能力最差。同时,虉草和荻群落植被对沉积物颗粒组成产生了显著影响,虉草群落生物量越大,密度越高,淤积泥沙中细颗粒粒径百分比越大,而荻群落茎秆直径的增加显著促进了粗粒径颗粒的沉降。
在泥沙淤积忍耐力试验中,我们对洞庭三种优势物种:低地势植物苔草和虉草、高地势植物荻进行了研究。实验包括4个淤积深度(0、5、10和20 cm)。结果表明,随着淤积强度的增加,荻生物量减少,苔草生物量仅在20 cm埋深下减少,而虉草生物量在5 cm和10 cm埋深条件下增加、20 cm埋深下无显著变化,因此,三种植物泥沙淤积忍耐力大小为:虉草>苔草>荻;与对照相比,深埋使虉草主根和侧根变短变粗、根茎比减少,而荻的侧根形态随埋深增加无显著变化;荻可溶性糖和淀粉含量不随埋深增加而改变,而虉草和苔草随埋深的增加淀粉含量减少、可溶性糖含量增加。可见,植物能够通过形态和碳水化合物含量的改变抵抗泥沙淤积胁迫,且虉草和苔草比荻更有效,因此,忍耐力大小与植物分布密切相关,即忍耐力最强的物种分布在泥沙淤积强度最大的低地势处,而忍耐力弱的物种分布在泥沙淤积强度小的高地势处。
在泥沙淤积和水位交互实验中,我们分别对洞庭湖湿地植物的形态和生理进行了研究。形态学实验选择虉草和辣蓼为研究对象,实验包括两个淤积深度(0、10 cm)和两个水位梯度(0、40 cm),共计4个处理。结果表明,无淤积无水淹时,虉草和辣蓼生物量都随着处理时间的增加而增加,而10 cm淤积深度+40cm水位处理下,两种植物生物量随处理时间的增加无显著变化,说明植物生长受到抑制;与对照相比,低水位条件下,深埋处理显著促进了辣蓼和虉草茎长的伸长和茎节数的增加,而高水位处理下,茎长和茎节数减少;此外,高水位处理下两种植物叶片数量和叶厚度显著小于低水位处理。生理学实验选择苔草和荻为研究对象,实验包括2个水位梯度(0和40 cm)和3个淤积深度(0、5和10 cm),共计6个处理。结果表明,苔草和荻生物量都随埋深和淹水深度的增加而减少,苔草在0 cm水位+5 cm埋深处生物量增加除外,说明浅埋能够促进苔草生长;两种植物叶生物量百分比和ADH活性都随淹水深度或埋深的增加而增加;高水位处理显著提高了苔草可溶性糖的含量,而对荻可溶性糖含量无影响。可见,淤积对植物的影响由水位控制,深埋仅在低水位条件下抑制湿地植物的生长,且湿地植物可以通过调整生物量分配模式、茎叶形态或者碳水化合物含量的方法来适应环境胁迫。