入侵植物南美蟛蜞菊无性繁殖策略选择的主要生理生态机制

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随着人类活动的日益增加,越来越多外来物种被直接或间接引入新生境,其中许多成为入侵物种,严重影响了当地的生物多样性及生态系统的正常功能。在植物的生活史中,合理的资源分配对于植物维持个体的生长和种群的繁殖是非常重要的。外来植物入侵过程中两个重要的阶段,成功定殖及扩散均与繁殖紧密相关,所以,繁殖策略对外来植物的成功入侵至关重要。然而,很多因素(包括内因及外因)均对植物的繁殖方式产生重要的影响。本论文以中国南方典型的外来入侵克隆植物南美蟛蜞菊(Wedelia trilobata)为研究对象,探讨了其无性繁殖策略选择的两种主要生态机制。通过本研究不仅可以从一定程度上解释南美蟛蜞菊的入侵机理,并为南美蟛蜞菊的生物防控提供科学支持和理论依据。本论文的主要研究结果如下:1)野外调查发现,虽然南美蟛蜞菊几乎全年开花,并且产生大量的可育种子,南美蟛蜞菊野生种群中几乎没有种子实生幼苗,仅在其厚密的种群冠层外部附近的空地上有极少数的幼苗分布。室内的种子萌发试验表明,尽管南美蟛蜞菊I型种子在光照下具有极高的萌发率,但黑暗及南美蟛蜞菊叶片水提液二者均显著抑制了其种子的萌发、幼苗的生长。甚至,当二者共同作用时,萌发的幼苗则表现出极高的死亡率。另外,野外的种子萌发试验发现,去除地上凋落物及其它遮盖物能显著提高南美蟛蜞菊的种子萌发率。因此,野外种群下方极低的透光率及浓密的自身凋落物导致南美蟛蜞菊实生种子苗更新的失败。2)野外群落中,南美蟛蜞菊常形成单一群落,而且在其群落下方覆盖着一层浓密的自身凋落物。试验表明,南美蟛蜞菊叶片水提液显著抑制了其两种竞争者(入侵植物假臭草Eupatorium catarium及本地近缘种受试植物结球莴苣Lactuca sativa L. var. capitata L.)的种子萌发、幼苗生长。将假臭草和结球莴苣各自与南美蟛蜞菊一起种植时,假臭草及结球莴苣幼苗的生物量均受到显著抑制。同时,南美蟛蜞菊叶片水提液不仅能降低其自身种内竞争,而且,低密度种植时,该水提液能显著提高南美蟛蜞菊的竞争力,高密度种植时,南美蟛蜞菊水提液显著降低假臭草的竞争力。另外,南美蟛蜞菊水提液能显著促进自身茎段不定根的生长。南美蟛蜞菊叶片水提液还能显著抑制病原真菌立枯丝核菌(Rhizoctonia solani)及尖孢镰刀菌(Fusarium oxysporum)的菌丝生长。利用GC-MS对南美蟛蜞菊水提液成分分析的结果显示,该水提液中含有多种己报道的有化感活性的化合物。因此,南美蟛蜞菊很可能通过其自身凋落物调节自身生长发育并抑制其它竞争者。3)研究发现,南美蟛蜞菊的克隆整合具有方向性,它可以通过克隆整合使其相连分株同时吸收土壤中的养分,并促进顶端分株的生长。而且,赤霉素不仅能显著促进南美蟛蜞菊无性系分株的形成,还可通过克隆整合促进长势较弱的分株的生长。另外,异质性光响应实验表明:南美蟛蜞菊能通过克隆整合缓解弱光对于整个分株的不利影响。因此,南美蟛蜞菊可以通过克隆整合缓解浓密种群下方低光条件对其茎段生长的胁迫。4)利用ELISA试剂盒测定内源赤霉素发现,南美蟛蜞菊内源赤霉素含量显著高于本地蟛蜞菊(W. chinensis),并且南美蟛蜞菊茎段的根长及茎长与内源GA含量呈显著正相关的线性关系。而水培实验发现,GA可显著促进南美蟛蜞菊不定根的快速发生、伸长及茎的生长,并提高了南美蟛蜞菊不定根的根活。不同的是,GA并没有显著改变本地蟛蜞菊不定根的快速生长、茎段的生长及不定根的根活。进步比较其它入侵植物(假臭草和加拿大一枝黄花Solidago canadensis)及本地植物多裂叶翅果菊(Pterocypsela laciniata)对GA的响应,发现:外源添加赤霉素均能显著增加植株高度,但并未显著促进植物根的生长及植株生物量,对其它入侵植物根活力无显著影响,但赤霉素能显著抑制多裂叶翅果菊的根活力。因此,赤霉素可能是调节南美蟛蜞菊无性克隆生长的主要内在因素。5)通过离体叶片抗病性比较发现,南美蟛蜞菊对病原真菌立枯丝核菌及尖孢镰刀菌的抗性显著高于本地蟛蜞菊。在尖孢镰刀菌的胁迫下,与对照相比,外源添加GA可以促进南美蟛蜞菊幼苗的生长,外源添加PAC(即减少内源GA)的南美蟛蜞菊幼苗长势更弱。因而,赤霉素可提高南美蟛蜞菊抗病原真菌的能力。综上所述,外来入侵克隆植物南美蟛蜞菊主要通过自身快速的无性克隆繁殖侵占新的生境,并造成种群冠层下荫蔽的弱光条件及厚实的凋落层,以抑制前期生长极其缓慢的种子苗这一有性繁殖方式,从而为其无性克隆生长节约环境资源。同时,南美蟛蜞菊通过凋落物的化感作用来减轻其种内竞争并提高其种间竞争力。并且,植物激素GA不仅在南美蟛蜞菊克隆整合中起着重要的促进作用,也能提高南美蟛蜞菊抗病性。因此,南美蟛蜞菊通过自身凋落物对繁殖策略的选择及内源赤霉素对其自身生长发育及抗病性的调节均可能是其成功入侵的重要外因与内因。本论文的研究结果为南美蟛蜞菊的生物防控提供了科学理论依据:由于南美蟛蜞菊可通过匍匐茎进行无性克隆繁殖,并且可产生大量在适宜条件具有高萌发率的种子,应注意在其结种之前进行全株清除;进一步研究南美蟛蜞菊内源GA合成机制及其干扰方法则可抑制南美蟛蜞菊无性克隆繁殖这一快速生长优势。
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