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摘要[目的]研究NaCl胁迫对黄瓜（Cucumis sativus L.）种子萌发的影响，探讨盐胁迫影响黄瓜种子萌发的生理机理。[方法]采用培养皿发芽试验。供试黄瓜品种为津优一号。NaCl 溶液浓度分别为0（CK）、30、60、90、120、150 mol/L。 [结果]低浓度NaCl胁迫对黄瓜种子萌发的影响较弱，而高浓度NaCl胁迫对种子萌发起较强的抑制作用。不同浓度NaCl胁迫对黄瓜种子发芽的影响差异显著。在低浓度下，黄瓜种子发芽势和发芽率高于CK，而随着NaCl浓度的增大，对发芽的抑制作用明显增强。种子活力指数、发芽指数、胚根一级侧根数比发芽率对NaCl胁迫的反应更敏感。[结论]该研究对在盐碱地黄瓜种植和黄瓜耐盐育种都有重要意义。
关键词NaCl胁迫；黄瓜；种子萌发
中图分类号S432.3+1文献标识码A文章编号0517-6611（2014）24-08123-02
Effects of NaCl Stress on Cucumber（Cucumis sativus L.） Seed Germination
HOU Liangyu et al （Institute of Hexi Ecology&Oasis Agriculture， Hexi University， Zhangye， Gansu 734000）
Abstract[Objective] The aim was to study the effects of NaCl stress on cucumber seed germination， and discuss the physiological mechanism of salt stress influencing cucumber seed germination. [Method] The culture dish germination test was used. The tested cucumber cultivar was Jinyou No. 1. NaCl solution concentration was 0（CK）， 30， 60， 90， 120， 150 mol/L， resp.. [Result] The effects of low concentrations NaCl on cucumber seed germination were weaker， while inhibited strongly by high NaCl concentration. The effects of different concentration NaCl stress on cucumber seed germination were significant difference. Under the low concentration， the cucumber seed germination rate and germination vigor were higher than that of the CK， while with the increasing of NaCl concentration， the inhibition on germination enhanced significantly. The seed vigor index， germination index and lateral root number of the first radicle were more sensitive to NaCl stress than that of the germination percentage. [Conclusion] The study has an important significance for planting cucumber in saline and alkaline land and cucumber salt tolerant breeding.
Key words NaCl stress； Cucumber seed； Germination
隨着对盐碱地利用问题的日益重视，人们对作物耐盐性的研究越来越普遍，因此探明黄瓜萌发期的耐盐生理特性，对于在盐碱地种植黄瓜，争取全苗、壮苗，提高产量，以及进行黄瓜耐盐育种都具有重要意义。为此，笔者研究了黄瓜种子在不同NaCl浓度下的萌发特性，旨在探讨盐胁迫影响黄瓜种子萌发的生理机理。
1 材料与方法
1.1 试验材料 供试黄瓜品种为天津黄瓜研究所选育的津优一号。供试NaCl为分析纯。
1.2试验方法 用洁净培养皿，烘干并放入双层滤纸，分别注入0（CK）、30、60、90、120、150 mol/L NaCl溶液中。待滤纸充分吸收水分后，放入大小一致、颗粒饱满的供试种子，然后置于（25±1）℃培养箱中避光培养。培养期间定时补充蒸馏水，以保证处理期间盐浓度相对稳定。每处理40粒种子，3个重复，5 d后发芽试验结束，测定发芽率、胚根长、一级侧根数等指标。
1.3测定项目与方法
1.3.1 发芽率、发芽势。处理后，以第2天统计结果计算发芽势，逐日统计发芽数，5 d后发芽数不再改变，统计并计算发芽率和发芽势。
1.3.2 发芽指数、活力指数。于萌发后第5天随机取5粒种子测量胚根长，3次重复，取平均值。
2.3盐胁迫对黄瓜种子幼胚一级侧根数的影响从图1可以看出，随着NaCl胁迫浓度的增大，黄瓜幼胚一级侧根数明显减少。当NaCl胁迫浓度为150 mmol/L时，黄瓜幼胚一级侧根数最低，接近0，表明高浓度盐胁迫对黄瓜幼胚生长起了很大的抑制作用；而低浓度NaCl（≤30 mmol/L）胁迫对一级侧根数抑制不是很明显，黄瓜幼胚一级侧根数仍达到6个。 图1盐胁迫对黄瓜种子萌发一级侧根数的影响3结论与讨论
（1）该研究结果表明，不同浓度NaCl胁迫对黄瓜种子萌发的影响存在明显差异，低浓度NaCl胁迫一定程度上能促进黄瓜种子的萌发，但影响不显著；而高浓度NaCl胁迫对黄瓜种子萌发有显著抑制作用，这一结果与前人研究的低浓度NaCl胁迫对甜菜[1]、棉花[2]、苜蓿[3]、红豆草[4]等种子萌发有促进作用的结果类似。这种现象可能与低浓度盐胁迫促进细胞膜渗透压有关，也可能与微量无机离子Na+对呼吸酶存在一定的激活作用有关。
这说明，在吸胀阶段，黄瓜种子短时间内吸收的盐离子少，受毒害轻，只有在开始萌动时，才大量吸收Na+和Cl-，并随着萌发增加，进而受渗透胁迫和离子毒害[5]。卢静君等研究证明，盐胁迫解除后，被胁迫和未萌发的种子仍能继续萌发，表明种子萌发没有受前期盐胁迫的影响，亦说明种子萌发前主要受渗透胁迫影响[6]。闫先喜认为，在种子吸胀过程中，盐胁迫会破坏细胞膜，使膜透性增大而导致溶液外渗，种子萌发受阻[7]。这表明，在萌发过程中，只有在高浓度盐胁迫下，或长时间的盐分累计下，膜的透性才有可能被破坏而使种子萌发受阻。
（2）随着盐胁迫浓度的增大，对发芽的抑制作用明显增强，且发芽指数、活力指数、胚根一级侧根数对胁迫的响应比发芽率更敏感。随着NaCl胁迫浓度的增大，种子发芽势总体呈下降趋势，发芽指数下降幅度增加，活力指数下降明显加快，幼胚一级侧根数逐渐减少，这与前人对小麦[8-9]、玉米[10]、棉花[2]、大豆[11]、牧草[4，6]、草坪草[6]等的研究结果基本一致。 程大友等认为，高浓度NaCl胁迫破坏了细胞质膜的完整性，导致细胞膜选择透性下降甚至丧失；Na+、Cl-等在细胞内的大量积累，降低了K+、Ca2+等元素在细胞内的含量，造成这些元素的亏缺，细胞内离子平衡失离，引发一系列代谢紊乱。此外，溶液中盐分过多，水势降低，种子幼芽吸水困难，造成细胞内水分亏缺，影响幼芽的生长[1]。
（3）根据该研究结果，发芽率、发芽指数和活力指数可以作为初步筛选作物耐盐性的3项指标。据报道，耐盐小麦的这3项指标普遍高于敏感小麦[9] 。由于发芽期和幼苗期是植物对盐胁迫最敏感的时期[2，5，9]，所以可推测得出种子萌芽期的耐盐性可以反映该品种在其他时期的耐盐性。作为耐盐指标，种子盐水发芽率目前已有报道[11-12]，但植物各个生长时期的耐盐机制和方式可能不同，黄瓜发芽期的耐盐力与其他生育阶段的耐盐力之间的相关性，还有待于进一步研究。
参考文献
[1] 程大友，张义，陈丽.盐胁迫下甜菜种子的萌发[J].中国糖科，1996（2）：12-23.
[2] 谢德意，王惠萍，王付欣，等.盐胁迫对棉花种子萌发及幼苗生长的影响[J].中国棉花，2000，27（9）：12-13.
[3] 梁云媚，李燕，多立安，等.不同盐分胁迫对苜蓿种子萌发的影响[J].草业科学，1998，15（6）：21-25.
[4] 安守芹，于卓，孙丽娟，等.花棒等四种植物种子萌发及苗期耐盐性的研究[J].中国草地，1995（6）：29-32.
[5] 孙小芳，郑青松，刘友良.盐胁迫对棉花种子萌发及幼苗生长的影响[J].植物资源与环境学报，2000，9（3）：22-25.
[6] 卢静君，李强，多立安.盐胁迫对金牌美达丽和猎狗种子萌发的影响[J].植物研究，2002，22（3）：328-332.
[7] 闫先喜.盐腔迫对大麦种子细胞膜透性的影响[J].植物学报，1995（12）：53-54.
[8] 朱志华，胡荣海，宋景芝，等.盐胁迫对不同小麦品种种子萌发的影响[J].作物品种资源，1996（4）：25-29.
[9] 丁顺华，邱念伟，杨洪兵，等.小麦耐盐性胜利指标的选择[J].植物生理学通讯，2001，37（2）：98-102.
[10] 陳秀兰，赵可夫.NaCl胁迫对玉米种子萌发的抑制及外源钙离子的缓解效应[J].华北农学报，1995，31（5）：347-349.
[11] 冯文新，张宝红.钙处理对盐胁迫下大豆种子萌发及其生理生化指标的影响[J].大豆科学，1997，16（1）：48-53.
[12] 陈火英，张才喜，庄天明，等.NaCl胁迫对不同品种番茄种子发芽特性的影响[J].上海农业学报，1998，16（3）：209-212.
关键词NaCl胁迫；黄瓜；种子萌发
中图分类号S432.3+1文献标识码A文章编号0517-6611（2014）24-08123-02
Effects of NaCl Stress on Cucumber（Cucumis sativus L.） Seed Germination
HOU Liangyu et al （Institute of Hexi Ecology&Oasis Agriculture， Hexi University， Zhangye， Gansu 734000）
Abstract[Objective] The aim was to study the effects of NaCl stress on cucumber seed germination， and discuss the physiological mechanism of salt stress influencing cucumber seed germination. [Method] The culture dish germination test was used. The tested cucumber cultivar was Jinyou No. 1. NaCl solution concentration was 0（CK）， 30， 60， 90， 120， 150 mol/L， resp.. [Result] The effects of low concentrations NaCl on cucumber seed germination were weaker， while inhibited strongly by high NaCl concentration. The effects of different concentration NaCl stress on cucumber seed germination were significant difference. Under the low concentration， the cucumber seed germination rate and germination vigor were higher than that of the CK， while with the increasing of NaCl concentration， the inhibition on germination enhanced significantly. The seed vigor index， germination index and lateral root number of the first radicle were more sensitive to NaCl stress than that of the germination percentage. [Conclusion] The study has an important significance for planting cucumber in saline and alkaline land and cucumber salt tolerant breeding.
Key words NaCl stress； Cucumber seed； Germination
隨着对盐碱地利用问题的日益重视，人们对作物耐盐性的研究越来越普遍，因此探明黄瓜萌发期的耐盐生理特性，对于在盐碱地种植黄瓜，争取全苗、壮苗，提高产量，以及进行黄瓜耐盐育种都具有重要意义。为此，笔者研究了黄瓜种子在不同NaCl浓度下的萌发特性，旨在探讨盐胁迫影响黄瓜种子萌发的生理机理。
1 材料与方法
1.1 试验材料 供试黄瓜品种为天津黄瓜研究所选育的津优一号。供试NaCl为分析纯。
1.2试验方法 用洁净培养皿，烘干并放入双层滤纸，分别注入0（CK）、30、60、90、120、150 mol/L NaCl溶液中。待滤纸充分吸收水分后，放入大小一致、颗粒饱满的供试种子，然后置于（25±1）℃培养箱中避光培养。培养期间定时补充蒸馏水，以保证处理期间盐浓度相对稳定。每处理40粒种子，3个重复，5 d后发芽试验结束，测定发芽率、胚根长、一级侧根数等指标。
1.3测定项目与方法
1.3.1 发芽率、发芽势。处理后，以第2天统计结果计算发芽势，逐日统计发芽数，5 d后发芽数不再改变，统计并计算发芽率和发芽势。
1.3.2 发芽指数、活力指数。于萌发后第5天随机取5粒种子测量胚根长，3次重复，取平均值。
2.3盐胁迫对黄瓜种子幼胚一级侧根数的影响从图1可以看出，随着NaCl胁迫浓度的增大，黄瓜幼胚一级侧根数明显减少。当NaCl胁迫浓度为150 mmol/L时，黄瓜幼胚一级侧根数最低，接近0，表明高浓度盐胁迫对黄瓜幼胚生长起了很大的抑制作用；而低浓度NaCl（≤30 mmol/L）胁迫对一级侧根数抑制不是很明显，黄瓜幼胚一级侧根数仍达到6个。 图1盐胁迫对黄瓜种子萌发一级侧根数的影响3结论与讨论
（1）该研究结果表明，不同浓度NaCl胁迫对黄瓜种子萌发的影响存在明显差异，低浓度NaCl胁迫一定程度上能促进黄瓜种子的萌发，但影响不显著；而高浓度NaCl胁迫对黄瓜种子萌发有显著抑制作用，这一结果与前人研究的低浓度NaCl胁迫对甜菜[1]、棉花[2]、苜蓿[3]、红豆草[4]等种子萌发有促进作用的结果类似。这种现象可能与低浓度盐胁迫促进细胞膜渗透压有关，也可能与微量无机离子Na+对呼吸酶存在一定的激活作用有关。
这说明，在吸胀阶段，黄瓜种子短时间内吸收的盐离子少，受毒害轻，只有在开始萌动时，才大量吸收Na+和Cl-，并随着萌发增加，进而受渗透胁迫和离子毒害[5]。卢静君等研究证明，盐胁迫解除后，被胁迫和未萌发的种子仍能继续萌发，表明种子萌发没有受前期盐胁迫的影响，亦说明种子萌发前主要受渗透胁迫影响[6]。闫先喜认为，在种子吸胀过程中，盐胁迫会破坏细胞膜，使膜透性增大而导致溶液外渗，种子萌发受阻[7]。这表明，在萌发过程中，只有在高浓度盐胁迫下，或长时间的盐分累计下，膜的透性才有可能被破坏而使种子萌发受阻。
（2）随着盐胁迫浓度的增大，对发芽的抑制作用明显增强，且发芽指数、活力指数、胚根一级侧根数对胁迫的响应比发芽率更敏感。随着NaCl胁迫浓度的增大，种子发芽势总体呈下降趋势，发芽指数下降幅度增加，活力指数下降明显加快，幼胚一级侧根数逐渐减少，这与前人对小麦[8-9]、玉米[10]、棉花[2]、大豆[11]、牧草[4，6]、草坪草[6]等的研究结果基本一致。 程大友等认为，高浓度NaCl胁迫破坏了细胞质膜的完整性，导致细胞膜选择透性下降甚至丧失；Na+、Cl-等在细胞内的大量积累，降低了K+、Ca2+等元素在细胞内的含量，造成这些元素的亏缺，细胞内离子平衡失离，引发一系列代谢紊乱。此外，溶液中盐分过多，水势降低，种子幼芽吸水困难，造成细胞内水分亏缺，影响幼芽的生长[1]。
（3）根据该研究结果，发芽率、发芽指数和活力指数可以作为初步筛选作物耐盐性的3项指标。据报道，耐盐小麦的这3项指标普遍高于敏感小麦[9] 。由于发芽期和幼苗期是植物对盐胁迫最敏感的时期[2，5，9]，所以可推测得出种子萌芽期的耐盐性可以反映该品种在其他时期的耐盐性。作为耐盐指标，种子盐水发芽率目前已有报道[11-12]，但植物各个生长时期的耐盐机制和方式可能不同，黄瓜发芽期的耐盐力与其他生育阶段的耐盐力之间的相关性，还有待于进一步研究。
参考文献
[1] 程大友，张义，陈丽.盐胁迫下甜菜种子的萌发[J].中国糖科，1996（2）：12-23.
[2] 谢德意，王惠萍，王付欣，等.盐胁迫对棉花种子萌发及幼苗生长的影响[J].中国棉花，2000，27（9）：12-13.
[3] 梁云媚，李燕，多立安，等.不同盐分胁迫对苜蓿种子萌发的影响[J].草业科学，1998，15（6）：21-25.
[4] 安守芹，于卓，孙丽娟，等.花棒等四种植物种子萌发及苗期耐盐性的研究[J].中国草地，1995（6）：29-32.
[5] 孙小芳，郑青松，刘友良.盐胁迫对棉花种子萌发及幼苗生长的影响[J].植物资源与环境学报，2000，9（3）：22-25.
[6] 卢静君，李强，多立安.盐胁迫对金牌美达丽和猎狗种子萌发的影响[J].植物研究，2002，22（3）：328-332.
[7] 闫先喜.盐腔迫对大麦种子细胞膜透性的影响[J].植物学报，1995（12）：53-54.
[8] 朱志华，胡荣海，宋景芝，等.盐胁迫对不同小麦品种种子萌发的影响[J].作物品种资源，1996（4）：25-29.
[9] 丁顺华，邱念伟，杨洪兵，等.小麦耐盐性胜利指标的选择[J].植物生理学通讯，2001，37（2）：98-102.
[10] 陳秀兰，赵可夫.NaCl胁迫对玉米种子萌发的抑制及外源钙离子的缓解效应[J].华北农学报，1995，31（5）：347-349.
[11] 冯文新，张宝红.钙处理对盐胁迫下大豆种子萌发及其生理生化指标的影响[J].大豆科学，1997，16（1）：48-53.
[12] 陈火英，张才喜，庄天明，等.NaCl胁迫对不同品种番茄种子发芽特性的影响[J].上海农业学报，1998，16（3）：209-212.