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摘 要 为了解野生蕙兰的传粉机制，对江西省靖安縣中源乡蕙兰的传粉生物学及其形态特征、物候、伴生植物种类等情况进行了调查研究。蕙兰花期为4月中旬至4月末，同一花序上的十余朵花在同一天开放，无明显先后顺序。蕙兰的伴生植物主要为马尾松、杉木、芒萁、映山红和山茶等（居群附近5m）。在观察蕙兰传粉时发现有大量的膜翅目（3种）、双翅目（3种）、鳞翅目（4种）昆虫及一些裂蝽、蜻蜓在兰花周围的映山红等植物旁飞行停留，然而其中只观察到中华蜜蜂对蕙兰有访花行为。另外，野生蕙兰自然结实率较低（7.5%），自交亲和，不存在无融合生殖。
关键词 蕙兰；传粉机制；开花物候
中图分类号：S682.31 文献标志码：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2017.18.022
兰科植物种类繁多而珍贵，其植株优美、花香悠远，更具有十分重要的进化地位。目前有关兰科植物传粉生物学的研究主要集中在温带地生兰和热带少数附生类型[1]，近年来国内外学者对兰属、杓兰属、虾脊兰属等传粉系统的研究越来越多，已发现的兰属传粉者有蜜蜂、熊蜂、木蜂、无刺蜂等[2]，而兰属植物引诱传粉者的机制主要有3种：一是通过欺骗方式（包括性欺骗、食源性欺骗、栖息地欺骗等），如美花兰、纹瓣兰等[3]；二是研究发现碧玉兰通过唇瓣上的V形斑吸引传粉者[4-7]，不过这种吸引机制较为罕见；三是是通过其散发出的特殊气味来吸引传粉者（如芳香、信息素等）。如庾晓红对春兰的传粉研究认为，春兰并不为其传粉者提供任何报酬，而是通过自身浓郁的香味引诱传粉者。清华大学黄来强等通过观察研究大根槽舌兰发现了一种新、完全主动直接交尾式的自花传粉机制。
蕙兰为多年生草本植物，属兰属中的建兰亚属，每个花葶有6～12朵花。多生于多石湿润的山坡林缘、林中空地及灌木丛中，分布海拔为700～3 000 m[8]。自然状态下结实率较低。
1 材料与方法
1.1 观察对象和观察地点
对蕙兰的观察研究时间为2011年4月5日至2011年4月27日，所选地点为江西省靖安县中源乡（28°49′02″N，114°57′34″E），海拔655 m，年平均气温为14～15.8℃。
在蕙兰的踩点选样时选择了2个破坏较少的植株相对较多的自然居群（分别标记为1、2号样地）进行观察研究。两个居群都位于同一山坡中部的杉木林缘，海拔约为810 m，主要伴生植物有映山红、山莓、芒萁、豹皮樟、山矾和山茶等，与蕙兰同期开花的伴生植物有杜鹃（2种）、山矾、刺莓。
1.2 蕙兰的形态特征和开花物候的观察
选取较大的居群1，观察其所有植株的开花物候，记录该居群的始花期、盛花期、末花期。判斷一朵花开放的标准是中萼片扬起，传粉者可以进入花内访花；判断一朵花枯萎的标准是花被颜色和形态改变，或是唇瓣被破坏而失去吸引传粉者的功能[9]。
在盛花期时记录形态指标，包括花葶的高度、花瓣长、花瓣宽、花萼片长、花萼片宽和花通道高宽；记录中华蜜蜂的形态指标。在测量时以唇瓣中裂片的宽度作为花通道的宽度，蕊喙到唇瓣中裂片基部表面的垂直距离作为通道的高度[10]。同时记录每天的温度及天气变化情况。
1.3 昆虫访花行为的观察和授粉试验
在居群1中随机选择几株开花蕙兰为观察对象，每天从9：00—17：00点固定好摄像机持续拍摄观察，同时辅以照相机拍照访花或传粉昆虫。同时，进行自花授粉、异花授粉、去雄套袋、去雄不套袋、不去雄套袋和自然对照试验，后期统计每组试验的结实率情况以探究野生蕙兰的繁殖方式。
2 结果与分析
2.1 蕙兰的开花物候
通过图1可以看出，在蕙兰开花期间当地平均气温在30 ℃，远高于当地年平均气温，说明蕙兰开花需要一个较高的气温环境，而此期间也是中华蜜蜂等传粉昆虫活跃的时期，有利于蕙兰的授粉繁殖，而蕙兰每个花葶上约有十余多花，开放没有明显的先后顺序。
2.2 蕙兰的形态学特征
通过测量可见，相较同为建兰亚属的春兰，蕙兰的主、侧萼片长宽比值要大很多，而花通道的宽和高则要小些，而与中华蜜蜂的胸高和胸宽相比则要大些，这为中华蜜蜂进入花通道带出花粉和授粉提供了可能，见表1和表2。
2.3 授粉试验结果统计
表3中去雄套袋和不去雄套袋的结实率都为0，说明野生蕙兰不存在孤雌生殖或无融合生殖：而自花授粉和异花授粉结实率都为100%，说明蕙兰自交异交都高度亲和：自然条件下蕙兰的结实率为7.5%，略高于春兰的6.67%[6]，这与传粉昆虫的活跃度和访花频率较高有关，而去雄不套袋的结实率略低说明去雄后对传粉昆虫的吸引有一定影响。
3 结论与讨论
绝大多数兰科植物需要通过传粉媒介完成授粉，自然条件下结实率普遍较低，尤其是对于没有报酬的欺骗性兰科植物来讲，平均仅有20.7%[11]。而此次观察的野生蕙兰结实率只有7.5%，远低于平均值，因此很有必要对其花粉、分泌物和挥发性物质（香味）等进行成分分析，以判断蕙兰是否为传粉者提供报酬。再者因为观察时间持续较短，加上拍摄条件所限，未能拍摄到访花频繁的中华蜜蜂的详细传粉过程，所以不能完全确定江西靖安野生蕙兰的传粉昆虫是否有且只有中华蜜蜂都有待继续研究。虽然野生蕙兰结实率较低，但其无性繁殖能力较强，可不断通过分株进行繁殖。目前，导致当地野生蕙兰分布数量急剧减少的主要原因还是人为的滥砍滥挖，希望当地能引起重视，严禁滥采挖，同时为其提供良好的居群生存环境。
参考文献
[1]庾晓红，罗毅波，董鸣.春兰（兰科）传粉生物学[J].植物分类学报，2008，46（2）：163-174.
[2]Ryan Phillips，Jon See， Kingsley Dixon， et al. 澳大利亚兰花传粉的骗术[J].森林与人类，2006（7）：46-47.
[3]史军，程谨，罗敦.长瓣兜兰模拟繁殖地欺骗雌性食蚜蝇传粉[J].植物分类学报，2006，45（2）：551-560.
[4]吴艳光，袁海兵，任炳忠.昆虫访花机制研究概述[J].吉林农业大学学报，2005，27（6）：608-613.
[5]李江红，尤民生.昆虫授粉研究与应用概述[J].福建农业大学学报，1999，28（4）：492-497.
[6]张红玉.虫媒植物与传粉昆虫的协同进化——虫媒花的性状对昆虫传粉的适应[J].四川林业科技，2005，26（6）：22-27.
[7]张洪芳，李立强，刘忠建，等.菜粉蝶对两种迁地保护的兰科植物传粉和繁殖成功的作用[J].生物多样性，2010，18（1）：11-18.
[8]赵运林.兰科植物传粉生物学研究概述[J].植物学通报，1994，11（5）：27-33.
[9]陈心启，吉占和，郎楷永.中国植物志：第18卷[M].北京：科学出版社，1999.
[10]Davies KL， Stpiczynska M， Turner MP. A rudimentary labella speculum in Cymbidium lowianum （Rchb. f.）[J].Annals of Botany，2006，97（6）：975-984.
[11]吴应祥.中国兰花[M].2版.北京：中国林业出版社，1994.
[12]罗毅波，贾建生，王春玲.中国兰科植物保育的现状与展望[J].生物多样性，2003，11（1）：70-77.
（责任编辑：刘昀）
关键词 蕙兰；传粉机制；开花物候
中图分类号：S682.31 文献标志码：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2017.18.022
兰科植物种类繁多而珍贵，其植株优美、花香悠远，更具有十分重要的进化地位。目前有关兰科植物传粉生物学的研究主要集中在温带地生兰和热带少数附生类型[1]，近年来国内外学者对兰属、杓兰属、虾脊兰属等传粉系统的研究越来越多，已发现的兰属传粉者有蜜蜂、熊蜂、木蜂、无刺蜂等[2]，而兰属植物引诱传粉者的机制主要有3种：一是通过欺骗方式（包括性欺骗、食源性欺骗、栖息地欺骗等），如美花兰、纹瓣兰等[3]；二是研究发现碧玉兰通过唇瓣上的V形斑吸引传粉者[4-7]，不过这种吸引机制较为罕见；三是是通过其散发出的特殊气味来吸引传粉者（如芳香、信息素等）。如庾晓红对春兰的传粉研究认为，春兰并不为其传粉者提供任何报酬，而是通过自身浓郁的香味引诱传粉者。清华大学黄来强等通过观察研究大根槽舌兰发现了一种新、完全主动直接交尾式的自花传粉机制。
蕙兰为多年生草本植物，属兰属中的建兰亚属，每个花葶有6～12朵花。多生于多石湿润的山坡林缘、林中空地及灌木丛中，分布海拔为700～3 000 m[8]。自然状态下结实率较低。
1 材料与方法
1.1 观察对象和观察地点
对蕙兰的观察研究时间为2011年4月5日至2011年4月27日，所选地点为江西省靖安县中源乡（28°49′02″N，114°57′34″E），海拔655 m，年平均气温为14～15.8℃。
在蕙兰的踩点选样时选择了2个破坏较少的植株相对较多的自然居群（分别标记为1、2号样地）进行观察研究。两个居群都位于同一山坡中部的杉木林缘，海拔约为810 m，主要伴生植物有映山红、山莓、芒萁、豹皮樟、山矾和山茶等，与蕙兰同期开花的伴生植物有杜鹃（2种）、山矾、刺莓。
1.2 蕙兰的形态特征和开花物候的观察
选取较大的居群1，观察其所有植株的开花物候，记录该居群的始花期、盛花期、末花期。判斷一朵花开放的标准是中萼片扬起，传粉者可以进入花内访花；判断一朵花枯萎的标准是花被颜色和形态改变，或是唇瓣被破坏而失去吸引传粉者的功能[9]。
在盛花期时记录形态指标，包括花葶的高度、花瓣长、花瓣宽、花萼片长、花萼片宽和花通道高宽；记录中华蜜蜂的形态指标。在测量时以唇瓣中裂片的宽度作为花通道的宽度，蕊喙到唇瓣中裂片基部表面的垂直距离作为通道的高度[10]。同时记录每天的温度及天气变化情况。
1.3 昆虫访花行为的观察和授粉试验
在居群1中随机选择几株开花蕙兰为观察对象，每天从9：00—17：00点固定好摄像机持续拍摄观察，同时辅以照相机拍照访花或传粉昆虫。同时，进行自花授粉、异花授粉、去雄套袋、去雄不套袋、不去雄套袋和自然对照试验，后期统计每组试验的结实率情况以探究野生蕙兰的繁殖方式。
2 结果与分析
2.1 蕙兰的开花物候
通过图1可以看出，在蕙兰开花期间当地平均气温在30 ℃，远高于当地年平均气温，说明蕙兰开花需要一个较高的气温环境，而此期间也是中华蜜蜂等传粉昆虫活跃的时期，有利于蕙兰的授粉繁殖，而蕙兰每个花葶上约有十余多花，开放没有明显的先后顺序。
2.2 蕙兰的形态学特征
通过测量可见，相较同为建兰亚属的春兰，蕙兰的主、侧萼片长宽比值要大很多，而花通道的宽和高则要小些，而与中华蜜蜂的胸高和胸宽相比则要大些，这为中华蜜蜂进入花通道带出花粉和授粉提供了可能，见表1和表2。
2.3 授粉试验结果统计
表3中去雄套袋和不去雄套袋的结实率都为0，说明野生蕙兰不存在孤雌生殖或无融合生殖：而自花授粉和异花授粉结实率都为100%，说明蕙兰自交异交都高度亲和：自然条件下蕙兰的结实率为7.5%，略高于春兰的6.67%[6]，这与传粉昆虫的活跃度和访花频率较高有关，而去雄不套袋的结实率略低说明去雄后对传粉昆虫的吸引有一定影响。
3 结论与讨论
绝大多数兰科植物需要通过传粉媒介完成授粉，自然条件下结实率普遍较低，尤其是对于没有报酬的欺骗性兰科植物来讲，平均仅有20.7%[11]。而此次观察的野生蕙兰结实率只有7.5%，远低于平均值，因此很有必要对其花粉、分泌物和挥发性物质（香味）等进行成分分析，以判断蕙兰是否为传粉者提供报酬。再者因为观察时间持续较短，加上拍摄条件所限，未能拍摄到访花频繁的中华蜜蜂的详细传粉过程，所以不能完全确定江西靖安野生蕙兰的传粉昆虫是否有且只有中华蜜蜂都有待继续研究。虽然野生蕙兰结实率较低，但其无性繁殖能力较强，可不断通过分株进行繁殖。目前，导致当地野生蕙兰分布数量急剧减少的主要原因还是人为的滥砍滥挖，希望当地能引起重视，严禁滥采挖，同时为其提供良好的居群生存环境。
参考文献
[1]庾晓红，罗毅波，董鸣.春兰（兰科）传粉生物学[J].植物分类学报，2008，46（2）：163-174.
[2]Ryan Phillips，Jon See， Kingsley Dixon， et al. 澳大利亚兰花传粉的骗术[J].森林与人类，2006（7）：46-47.
[3]史军，程谨，罗敦.长瓣兜兰模拟繁殖地欺骗雌性食蚜蝇传粉[J].植物分类学报，2006，45（2）：551-560.
[4]吴艳光，袁海兵，任炳忠.昆虫访花机制研究概述[J].吉林农业大学学报，2005，27（6）：608-613.
[5]李江红，尤民生.昆虫授粉研究与应用概述[J].福建农业大学学报，1999，28（4）：492-497.
[6]张红玉.虫媒植物与传粉昆虫的协同进化——虫媒花的性状对昆虫传粉的适应[J].四川林业科技，2005，26（6）：22-27.
[7]张洪芳，李立强，刘忠建，等.菜粉蝶对两种迁地保护的兰科植物传粉和繁殖成功的作用[J].生物多样性，2010，18（1）：11-18.
[8]赵运林.兰科植物传粉生物学研究概述[J].植物学通报，1994，11（5）：27-33.
[9]陈心启，吉占和，郎楷永.中国植物志：第18卷[M].北京：科学出版社，1999.
[10]Davies KL， Stpiczynska M， Turner MP. A rudimentary labella speculum in Cymbidium lowianum （Rchb. f.）[J].Annals of Botany，2006，97（6）：975-984.
[11]吴应祥.中国兰花[M].2版.北京：中国林业出版社，1994.
[12]罗毅波，贾建生，王春玲.中国兰科植物保育的现状与展望[J].生物多样性，2003，11（1）：70-77.
（责任编辑：刘昀）