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摘 要：以西藏色季拉山沙棘种子为对象，研究不同光照和温度对种子萌发进程、萌发速率的影响，为该品种的种质资源开发利用提供理论基础。结果表明，种子在光照和黑暗条件下均能发芽。在光照条件下的最适萌发温度是5 ℃/1 ℃，萌发率为98.7%;在黑暗条件下的最适萌发温度是20 ℃/5 ℃，萌发率为95.0%。光照能有效促进种子萌发进程，播种时应选择有光地段。沙棘种子萌发温幅较宽，在5 ℃/1 ℃～20 ℃/5 ℃范围内均有较高的发芽率，而高温（30 ℃/15 ℃）抑制了种子的萌发。
关键词：色季拉山;沙棘;萌发特性
文章编号： 1005-2690（2021）11-0015-03 中国图书分类号： S793.6 文献标志码： B
沙棘（Hippophae rhamnoides）是胡颓子科（Elaeagnaceae）沙棘属（Hippophae L.）的一种多年生落叶灌木，具有强适应性、高成活率、快生长率，在保持水土、改良土壤等方面有促进作用[1-5]，被称为“生态先锋树种”。此外，沙棘种子含丰富蛋白、维生素、不饱和脂肪酸及多种微量元素等，广泛应用于食品、医药等方面，具有较高经济价值[6]。
种子萌发受多种因子影响，温度是限制植物分布和生长的主要因素，同一植物在不同发育阶段抵抗和适应温度的能力不同，种子萌发阶段对环境的适应能力是植物对环境适应性的最重要体现。播种后种子是否迅速萌发是能否实现稳定高产的基础。
目前，国内外的研究多集中于沙棘的引种、繁殖方法、药用成分含量、成分分析等方面[7-11]。西藏色季拉山野生沙棘资源丰富，具有较大开发价值。本研究以西藏色季拉山沙棘为对象，探讨温度和光照对其种子萌发的影响，为该地沙棘的人工栽培提供科学的理论指导依据。
1 材料与方法
1.1 采种地环境概况
色季拉山系念青唐古拉山与喜马拉雅山余脉，位于西藏林芝市巴宜区境内（29°10′～30°15′N，93°12′～95°35′E），属湿润山地暖温带、半湿润山地温带气候。
1.2 試验材料
2019年9月初10月末在色季拉山海拔2 900～4 050 m处采摘新鲜沙棘果实（采摘标准：橙黄色、大小中等、无病虫害的新鲜果实）。种子均为手工去除果肉后所得。供试种子为籽粒饱满、质地均匀的种子，试验前于室温下存放备用。
1.3 试验方法
采用人工气候培养箱进行萌发试验，试验中共设置6个温度梯度，分别为1 ℃、5 ℃/1 ℃、15 ℃/2 ℃、20 ℃/5 ℃、25 ℃/10 ℃、30 ℃/15 ℃;两种光照处理，分别为光照（24 h）、黑暗（24 h，两层锡箔纸包住培养皿）处理。采用培养皿（d=5.5 em）纸床萌发法，培养皿内铺1层滤纸（用蒸馏水浸湿），种子均匀撒播在滤纸上，然后置于恒温培养箱催芽（25粒种子，4次重复）。按需加入适量蒸馏水，光照条件下每周观察1次，黑暗条件下每两周观察1次，记录萌发数量及其他特殊情况。当胚根突破种皮记为发芽种子，共观察9周。
1.4 测定项目
发芽率的计算方法如下。
萌发率（%）=正常发芽种子粒数/参试种子总粒数×100% （1）
萌发势（%）=第2～4周总萌发种子数/试验种子数
（2）
2 结果与分析
2.1 种子萌发对光照的响应
从表1可以看出，经过9周的培养，沙棘种子在光照（萌发率57.5%）和黑暗（萌发率41.8%）中都能萌发，且种子在光照和黑暗条件下第8周后萌发趋于停止。
2.2 光照和黑暗下各个温度沙棘种子萌发开始的时间
由表2可知，在黑暗条件下，除温度梯度为1 ℃、25 ℃/10 ℃、30 ℃/15 ℃时不萌发外，随着培养温度升高，开始萌发的周数变短。在1 ℃的低温时，有光照能萌发，而黑暗下不萌发。在30 ℃/15 ℃时，种子都不萌发。在20 ℃/5 ℃时，不管是光照还是黑暗条件，种子开始萌发进程均缩短，从第2周开始萌发。
2.3 不同光照和温度对沙棘种子萌发率的影响
由图1可知，温度、光照对沙棘种子的萌发率有很大的影响。沙棘种子经过9周的培养，在黑暗和光照条件下均能萌发且在光照条件下的萌发率高于黑暗条件，萌发率均随温度的升高先升高后减少。在光照条件下温度为5 ℃/1 ℃时萌发率最高，达98.7%;在黑暗条件下温度是20 ℃/5 ℃时萌发率最高，达95.0%。在30 ℃/15 ℃时，光照和黑暗条件下种子萌发率均为0;在1 ℃时，黑暗条件下种子萌发率也为0。在光照条件下，沙棘种子表现出能适应更大的温幅，1 ℃、25 ℃/10 ℃的温度也能萌发。
2.4 不同光照和温度对沙棘种子萌发势的影响
由图2数据可知，沙棘种子具较宽的萌发温幅，在5 ℃/1 ℃～20 ℃/5 ℃温度下，无论在黑暗还是光照下，萌发势无明显差异，发芽整齐度高，种子的萌发势均随温度的升高先增大后减小，光照时萌发势最大为17.1%，此时的温度是15 ℃/2 ℃，黑暗时萌发势最大为17.3%，此时的温度是20 ℃/5 ℃。 3 结论与讨论
3.1 光照對沙棘种子萌发特性的影响
种子萌发阶段是种群更新和物种得以繁衍的一个关键环节，光照是影响种子萌发的一个重要因子。在本研究中，种子经过9周的培养，在光照和黑暗下都能萌发，在黑暗下只在5 ℃/1 ℃～20 ℃/5 ℃温度范围内发芽，而光照下种子具有更大的萌发温幅，且光照条件下能适当缩短种子开始萌发的周期、提高种子的萌发速率，说明光照能促进种子的萌发进程，沙棘种子更适宜在光照充足的月份播种。
3.2 温度对沙棘种子萌发特性的影响
研究表明，不同环境中的植物可通过不同的萌发策略来适应环境[12-14]。生长在色季拉山（年平均气温为-0.73 ℃）高寒环境中的植物在种子萌发阶段必须具备相应的适应机制，才能成功繁衍后代并长期生存下去。本研究中沙棘种子在1 ℃、5 ℃/1 ℃下能很好地萌发，在较低温度下的高萌发率及迅速萌发的特性保证了沙棘能够在较低温环境和较为短促的生长季节里顺利完成萌发过程，这样才能更好地适应温度波动大且季节性水分条件严格受限的环境，以便完成萌发和形态建成，体现出该植物对高寒环境具有较强的生态适应性。
光照下萌发率最高的温度是5 ℃/1 ℃，达98.7%;黑暗下发芽率最高的温度是20 ℃/5 ℃，达95.0%。种子萌发的需光性会受到温度的影响，温度为种子最适萌发温度时能够消除种子萌发对光的需求[15]。研究表明，沙棘是喜温性种子，最适温度为20～30 ℃的变温。与该研究结果不同，种子在30 ℃/15 ℃的温度下不发芽，可能与色季拉山沙棘种子多年适应高寒环境的结果有关，高温抑制了种子正常的生理代谢[16]，从而导致种子不萌发。
参考文献：
[ 1 ] 塔依尔，杨梅花.不同温度对沙棘种子萌发的影响[J].种子，2004，23（9）：32-34.
[ 2 ] 李根前，唐德瑞，赵一庆.沙棘的生物学与生态学特性[J].西北植物学报，2000，20（5）：892-897.
[ 3 ] 王久伟，罗玉亮，邢亚娟.俄罗斯大果沙棘栽培价值及实生苗育苗技术[J].延边大学农学学报，2003，6（2）：56-59.
[ 4 ] 韦宇，李秀寨，高海银，等.沙棘的生物学特性与生态功能[J].沙棘，2005，18（4）：20-23.
[ 5 ] 阮成江，谢庆良.土壤水分对沙棘成活率及抗逆生理特性的影响[J].应用与环境生物学报，2002，8（4）：341-345.
[ 6 ] 王太明，房用，刘德玺.大果沙棘及其开发前景[J].经济林研究，2000，18（2）：56-57.
[ 7 ] 李云章，慈忠玲，严磊，等.沙棘繁殖方法和技术[J].内蒙古林学院学报，1994，16（1）：59-63.
[ 8 ] 孙坤，唐洁涓，苏雪，等.青藏高原特有植物肋果沙棘种子萌发对不同温度的响应[J].西北师范大学学报（自然科学版），2009，45（3）：83-86.
[ 9 ] 滕博生，陆义赫，王文志，等.沙棘中异鼠李素对BEL-7402细胞的体外抗肿瘤活性[J].药理学研究，2006，54（3）：186-194.
[ 10 ] 祖永庚，李春勇，傅勇杰，等.用反相高效液相色谱法同时测定沙棘叶提取物中儿茶素、芦丁、槲皮素、山奈酚和异鼠李素的含量[J].药物与生物医学分析杂志，2006，41（30） ：714-719.
[ 11 ] Negi PS，Chauhan AS，Sadia GA，et a1.不同沙棘籽提取物的抗氧化和抗菌活性研究[J].国际沙棘研究与开发，2006（1）：
1-6.
[ 12 ] 卜海燕，任青吉，徐秀丽，等.青藏高原东部高寒草甸54种禾本科植物种子的萌发特性[J].植物生态学报，2006，
30（4）：624-632.
[ 13 ] 徐秀丽，齐威，卜海燕，等.青藏高原高寒草甸40种一年生植物种子的萌发特性研究[J].草业学报，2007，16（3）：74-80.
[ 14 ] 马瑞君，杜国祯，刘左军，等.青藏高原东部三种橐吾属植物更新对策的研究I从开花到种子萌发[J].草业学报，2002，11（2）：29-36.
[ 15 ] 张敏，朱教君，闫巧玲.光对种子萌发的影响机理研究进展[J].植物生态学报，2012，36（8）：899-908.
[ 16 ] 鱼小军，师尚礼，龙瑞军，等.生态条件对种子萌发影响研究进展[J].草业科学，2006（10）： 44-49.
关键词：色季拉山;沙棘;萌发特性
文章编号： 1005-2690（2021）11-0015-03 中国图书分类号： S793.6 文献标志码： B
沙棘（Hippophae rhamnoides）是胡颓子科（Elaeagnaceae）沙棘属（Hippophae L.）的一种多年生落叶灌木，具有强适应性、高成活率、快生长率，在保持水土、改良土壤等方面有促进作用[1-5]，被称为“生态先锋树种”。此外，沙棘种子含丰富蛋白、维生素、不饱和脂肪酸及多种微量元素等，广泛应用于食品、医药等方面，具有较高经济价值[6]。
种子萌发受多种因子影响，温度是限制植物分布和生长的主要因素，同一植物在不同发育阶段抵抗和适应温度的能力不同，种子萌发阶段对环境的适应能力是植物对环境适应性的最重要体现。播种后种子是否迅速萌发是能否实现稳定高产的基础。
目前，国内外的研究多集中于沙棘的引种、繁殖方法、药用成分含量、成分分析等方面[7-11]。西藏色季拉山野生沙棘资源丰富，具有较大开发价值。本研究以西藏色季拉山沙棘为对象，探讨温度和光照对其种子萌发的影响，为该地沙棘的人工栽培提供科学的理论指导依据。
1 材料与方法
1.1 采种地环境概况
色季拉山系念青唐古拉山与喜马拉雅山余脉，位于西藏林芝市巴宜区境内（29°10′～30°15′N，93°12′～95°35′E），属湿润山地暖温带、半湿润山地温带气候。
1.2 試验材料
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1.3 试验方法
采用人工气候培养箱进行萌发试验，试验中共设置6个温度梯度，分别为1 ℃、5 ℃/1 ℃、15 ℃/2 ℃、20 ℃/5 ℃、25 ℃/10 ℃、30 ℃/15 ℃;两种光照处理，分别为光照（24 h）、黑暗（24 h，两层锡箔纸包住培养皿）处理。采用培养皿（d=5.5 em）纸床萌发法，培养皿内铺1层滤纸（用蒸馏水浸湿），种子均匀撒播在滤纸上，然后置于恒温培养箱催芽（25粒种子，4次重复）。按需加入适量蒸馏水，光照条件下每周观察1次，黑暗条件下每两周观察1次，记录萌发数量及其他特殊情况。当胚根突破种皮记为发芽种子，共观察9周。
1.4 测定项目
发芽率的计算方法如下。
萌发率（%）=正常发芽种子粒数/参试种子总粒数×100% （1）
萌发势（%）=第2～4周总萌发种子数/试验种子数
（2）
2 结果与分析
2.1 种子萌发对光照的响应
从表1可以看出，经过9周的培养，沙棘种子在光照（萌发率57.5%）和黑暗（萌发率41.8%）中都能萌发，且种子在光照和黑暗条件下第8周后萌发趋于停止。
2.2 光照和黑暗下各个温度沙棘种子萌发开始的时间
由表2可知，在黑暗条件下，除温度梯度为1 ℃、25 ℃/10 ℃、30 ℃/15 ℃时不萌发外，随着培养温度升高，开始萌发的周数变短。在1 ℃的低温时，有光照能萌发，而黑暗下不萌发。在30 ℃/15 ℃时，种子都不萌发。在20 ℃/5 ℃时，不管是光照还是黑暗条件，种子开始萌发进程均缩短，从第2周开始萌发。
2.3 不同光照和温度对沙棘种子萌发率的影响
由图1可知，温度、光照对沙棘种子的萌发率有很大的影响。沙棘种子经过9周的培养，在黑暗和光照条件下均能萌发且在光照条件下的萌发率高于黑暗条件，萌发率均随温度的升高先升高后减少。在光照条件下温度为5 ℃/1 ℃时萌发率最高，达98.7%;在黑暗条件下温度是20 ℃/5 ℃时萌发率最高，达95.0%。在30 ℃/15 ℃时，光照和黑暗条件下种子萌发率均为0;在1 ℃时，黑暗条件下种子萌发率也为0。在光照条件下，沙棘种子表现出能适应更大的温幅，1 ℃、25 ℃/10 ℃的温度也能萌发。
2.4 不同光照和温度对沙棘种子萌发势的影响
由图2数据可知，沙棘种子具较宽的萌发温幅，在5 ℃/1 ℃～20 ℃/5 ℃温度下，无论在黑暗还是光照下，萌发势无明显差异，发芽整齐度高，种子的萌发势均随温度的升高先增大后减小，光照时萌发势最大为17.1%，此时的温度是15 ℃/2 ℃，黑暗时萌发势最大为17.3%，此时的温度是20 ℃/5 ℃。 3 结论与讨论
3.1 光照對沙棘种子萌发特性的影响
种子萌发阶段是种群更新和物种得以繁衍的一个关键环节，光照是影响种子萌发的一个重要因子。在本研究中，种子经过9周的培养，在光照和黑暗下都能萌发，在黑暗下只在5 ℃/1 ℃～20 ℃/5 ℃温度范围内发芽，而光照下种子具有更大的萌发温幅，且光照条件下能适当缩短种子开始萌发的周期、提高种子的萌发速率，说明光照能促进种子的萌发进程，沙棘种子更适宜在光照充足的月份播种。
3.2 温度对沙棘种子萌发特性的影响
研究表明，不同环境中的植物可通过不同的萌发策略来适应环境[12-14]。生长在色季拉山（年平均气温为-0.73 ℃）高寒环境中的植物在种子萌发阶段必须具备相应的适应机制，才能成功繁衍后代并长期生存下去。本研究中沙棘种子在1 ℃、5 ℃/1 ℃下能很好地萌发，在较低温度下的高萌发率及迅速萌发的特性保证了沙棘能够在较低温环境和较为短促的生长季节里顺利完成萌发过程，这样才能更好地适应温度波动大且季节性水分条件严格受限的环境，以便完成萌发和形态建成，体现出该植物对高寒环境具有较强的生态适应性。
光照下萌发率最高的温度是5 ℃/1 ℃，达98.7%;黑暗下发芽率最高的温度是20 ℃/5 ℃，达95.0%。种子萌发的需光性会受到温度的影响，温度为种子最适萌发温度时能够消除种子萌发对光的需求[15]。研究表明，沙棘是喜温性种子，最适温度为20～30 ℃的变温。与该研究结果不同，种子在30 ℃/15 ℃的温度下不发芽，可能与色季拉山沙棘种子多年适应高寒环境的结果有关，高温抑制了种子正常的生理代谢[16]，从而导致种子不萌发。
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30（4）：624-632.
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