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摘要 种子休眠是种子对环境产生的生物适应性，对种子休眠的概念进行了介绍，阐述了种子休眠的类型，分析了其原因，提出了破除方法，以供广大种子生产者参考。
关键词 种子休眠；类型；原因；破除方法
中图分类号 Q945.35 文献标识码 B 文章编号 1007-5739（2016）22-0057-01
自然中种子在长期的演化过程中，为了适应环境及环境中物理因素的影响，大多数种子都具有休眠特性[1]。不同的植物其休眠强弱程度不同，其特性对种的繁衍、保存极其有利，但对于农业、林业和园艺等部门是不利的。
對于种子休眠，至今却没有一个完全被认同和接受的定义，普遍接受的是Baskin等所提出的：种子休眠是指在一定时间内不能萌发的现象[2]，在任何物理因素组合作用下，这种种子本身具有正常的活力。
1 种子休眠的类型
目前，大家比较认可Harper分类系统，这种分类方法侧重于种子休眠萌发的环境学因素，没有考虑到种子休眠本质的多样性，将种子休眠分为3类：内生型、诱导性和强迫型等，在已发表的种子休眠的文献中，这类分类方法应用较多。
前苏联科学家Nikollaeva提出的种子休眠分类体系，在种子休眠理论中最为完善。他将休眠分为外源休眠和内源休眠两大类，主要根据诱发休眠的部位不同，外源休眠由于胚乳或种皮、果皮覆盖在胚上，从而抑制了种子的萌发[3]；内源休眠则主要由于胚的一些特性，使种子的萌发得到了抑制。在此基礎上，Nikollaeva根据发生机理的不同，将休眠分为7类：一是生理性休眠。可以再分为浅度休眠、中度休眠和深度休眠，主要是由种胚生理抑制作用引起的，通过低温层积处理等方法加以破除；二是物理休眠。由种皮或果皮不透水引起，破除方法是打破果皮或种皮的阻碍作用，使种子得以萌发；三是综合休眠。具有生理性和物理性2种休眠形式；四是形态休眠。这种休眠由于种胚细胞尚未分化或种胚尚未发育完全，这些种子需要经过一个后熟阶段才能萌发；五是化学休眠。种子种被中存在着一种萌发抑制物，通过移除种被的方法可以破除这种休眠；六是机械休眠。这种休眠也是因为种子中含有木质化、坚硬的种被，使胚根不能突出引起不能萌发；七是形态生理休眠。一般是对于未发育胚或线性胚的种子，它具有生理与形态的双重性休眠。
2 种子休眠的原因分析
2.1 种被引起的种子休眠
一是限制气体交换。有些种子必须在去除种皮后胚才能与氧气直接接触，一方面可以避免CO2的积累使植株代谢失调，引起不发芽；另一方面可以防止种皮对胚产生的CO2的阻抑作用，如田芥菜、菠菜和西瓜等。二是限制水分的吸收。休眠的原因为种皮过硬而吸胀萌发很难，这类作物由于种皮结构致密，表皮有角质或蜡质沉积物，致使表皮不透水，如紫云英。三是对胚生长的机械限制。以胚覆盖层起着物理阻碍作用，胚吸水产生的动力不足，胚根不能穿破表皮引起萌发，如南芥植物和未成熟的白蜡树种子。
2.2 胚引起的种子休眠
一是胚的生理休眠。这些种子必须经过湿沙层积作用，完成生理休眠后成熟才能萌发。这些种子虽然胚成熟了，但是种子内部缺乏生长物质从而不能萌发，以蔷薇科种子较多。二是胚的形态休眠。这些植物由于未完全分化或发育引起的种子休眠，如东北刺人参种子只有当条件适宜，才能正常萌发；还有银杏种子脱落时，种胚只成熟了1/3，只有经过变温条件，才能有利于胚的完全发育。
3 种子休眠的解除
3.1 物理方法
一是物理处理。主要针对一些种皮透性差或硬实性种子，用一些物理机械方法如夹裂、摩擦等破坏表皮，从而实现解除种子休眠。二是温度处理。这种方法主要用于花卉、禾本科植物，尤其是对于野生植物种子，通过变温处理可以有效破除硬实的种子或未经过生理休眠的种子。用适当的低温处理或高温干燥处理，有利于增加种壳的通透性，促进种子新陈代谢[4]。三是层积处理。对于含有萌发抑制物质的种子效果明显，层积可以使激素含量发生变化，胚形态发育成熟，大分子物质转化为小分子物质，提高种皮通透性，常见有恒温层积和变温层积。四是射线处理。可用适度的X射线、γ射线和超声波，也可以用不同光照处理，促进种子萌发。
3.2 化学方法
一是激素处理。大多数由于脱落酸等植物萌发抑制物，如细胞分裂素、吲哚乙酸、赤霉素、乙烯和萘乙酸等，可通过激素处理打破和缩短休眠。二是有机化学药剂处理。可以用PEG、PVA、硫脲和丙酮等有机化学溶剂处理某些种子，从而可能破除休眠。三是无机化学药剂处理。如高锰酸钾、盐酸、硝酸、浓硫酸和过氧化物等强氧化剂，可以有效地改变种壳的透性，打破种壳坚硬导致的休眠。由于休眠是由多种因素造成的，有的种子需要采用2种以上的方法打破休眠。
4 参考文献
[1] 杨期和，尹小娟，叶万辉，等.顽拗型种子的生物学特性及种子顽拗性的进化[J].生态学杂志，2006，25（1）：79-86.
[2] BASKIN J M，BASKIN C C.A classification system For seed domancy[J].Seed Sci Res，2004，14：1-16.
[3] 李慧，唐启源.种子休眠类型及休眠解除的研究概述[J].农业科技通讯，2011（6）：111-112.
[4] 陈伟，马绍宾，陈宏伟.种子休眠类型及其破除方法概述[J].安徽农业科学，2009，37（33）：16237-16239.
关键词 种子休眠；类型；原因；破除方法
中图分类号 Q945.35 文献标识码 B 文章编号 1007-5739（2016）22-0057-01
自然中种子在长期的演化过程中，为了适应环境及环境中物理因素的影响，大多数种子都具有休眠特性[1]。不同的植物其休眠强弱程度不同，其特性对种的繁衍、保存极其有利，但对于农业、林业和园艺等部门是不利的。
對于种子休眠，至今却没有一个完全被认同和接受的定义，普遍接受的是Baskin等所提出的：种子休眠是指在一定时间内不能萌发的现象[2]，在任何物理因素组合作用下，这种种子本身具有正常的活力。
1 种子休眠的类型
目前，大家比较认可Harper分类系统，这种分类方法侧重于种子休眠萌发的环境学因素，没有考虑到种子休眠本质的多样性，将种子休眠分为3类：内生型、诱导性和强迫型等，在已发表的种子休眠的文献中，这类分类方法应用较多。
前苏联科学家Nikollaeva提出的种子休眠分类体系，在种子休眠理论中最为完善。他将休眠分为外源休眠和内源休眠两大类，主要根据诱发休眠的部位不同，外源休眠由于胚乳或种皮、果皮覆盖在胚上，从而抑制了种子的萌发[3]；内源休眠则主要由于胚的一些特性，使种子的萌发得到了抑制。在此基礎上，Nikollaeva根据发生机理的不同，将休眠分为7类：一是生理性休眠。可以再分为浅度休眠、中度休眠和深度休眠，主要是由种胚生理抑制作用引起的，通过低温层积处理等方法加以破除；二是物理休眠。由种皮或果皮不透水引起，破除方法是打破果皮或种皮的阻碍作用，使种子得以萌发；三是综合休眠。具有生理性和物理性2种休眠形式；四是形态休眠。这种休眠由于种胚细胞尚未分化或种胚尚未发育完全，这些种子需要经过一个后熟阶段才能萌发；五是化学休眠。种子种被中存在着一种萌发抑制物，通过移除种被的方法可以破除这种休眠；六是机械休眠。这种休眠也是因为种子中含有木质化、坚硬的种被，使胚根不能突出引起不能萌发；七是形态生理休眠。一般是对于未发育胚或线性胚的种子，它具有生理与形态的双重性休眠。
2 种子休眠的原因分析
2.1 种被引起的种子休眠
一是限制气体交换。有些种子必须在去除种皮后胚才能与氧气直接接触，一方面可以避免CO2的积累使植株代谢失调，引起不发芽；另一方面可以防止种皮对胚产生的CO2的阻抑作用，如田芥菜、菠菜和西瓜等。二是限制水分的吸收。休眠的原因为种皮过硬而吸胀萌发很难，这类作物由于种皮结构致密，表皮有角质或蜡质沉积物，致使表皮不透水，如紫云英。三是对胚生长的机械限制。以胚覆盖层起着物理阻碍作用，胚吸水产生的动力不足，胚根不能穿破表皮引起萌发，如南芥植物和未成熟的白蜡树种子。
2.2 胚引起的种子休眠
一是胚的生理休眠。这些种子必须经过湿沙层积作用，完成生理休眠后成熟才能萌发。这些种子虽然胚成熟了，但是种子内部缺乏生长物质从而不能萌发，以蔷薇科种子较多。二是胚的形态休眠。这些植物由于未完全分化或发育引起的种子休眠，如东北刺人参种子只有当条件适宜，才能正常萌发；还有银杏种子脱落时，种胚只成熟了1/3，只有经过变温条件，才能有利于胚的完全发育。
3 种子休眠的解除
3.1 物理方法
一是物理处理。主要针对一些种皮透性差或硬实性种子，用一些物理机械方法如夹裂、摩擦等破坏表皮，从而实现解除种子休眠。二是温度处理。这种方法主要用于花卉、禾本科植物，尤其是对于野生植物种子，通过变温处理可以有效破除硬实的种子或未经过生理休眠的种子。用适当的低温处理或高温干燥处理，有利于增加种壳的通透性，促进种子新陈代谢[4]。三是层积处理。对于含有萌发抑制物质的种子效果明显，层积可以使激素含量发生变化，胚形态发育成熟，大分子物质转化为小分子物质，提高种皮通透性，常见有恒温层积和变温层积。四是射线处理。可用适度的X射线、γ射线和超声波，也可以用不同光照处理，促进种子萌发。
3.2 化学方法
一是激素处理。大多数由于脱落酸等植物萌发抑制物，如细胞分裂素、吲哚乙酸、赤霉素、乙烯和萘乙酸等，可通过激素处理打破和缩短休眠。二是有机化学药剂处理。可以用PEG、PVA、硫脲和丙酮等有机化学溶剂处理某些种子，从而可能破除休眠。三是无机化学药剂处理。如高锰酸钾、盐酸、硝酸、浓硫酸和过氧化物等强氧化剂，可以有效地改变种壳的透性，打破种壳坚硬导致的休眠。由于休眠是由多种因素造成的，有的种子需要采用2种以上的方法打破休眠。
4 参考文献
[1] 杨期和，尹小娟，叶万辉，等.顽拗型种子的生物学特性及种子顽拗性的进化[J].生态学杂志，2006，25（1）：79-86.
[2] BASKIN J M，BASKIN C C.A classification system For seed domancy[J].Seed Sci Res，2004，14：1-16.
[3] 李慧，唐启源.种子休眠类型及休眠解除的研究概述[J].农业科技通讯，2011（6）：111-112.
[4] 陈伟，马绍宾，陈宏伟.种子休眠类型及其破除方法概述[J].安徽农业科学，2009，37（33）：16237-16239.