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摘要 维生素E是畜禽生长的必需元素，与动物体大部分组织正常执行功能和防止多种缺乏症有关，具有抗氧化等功能。针对维生素E的吸收、转移、贮存及其生物学功能作了介绍，指出了影响维生素E需要量的因素，包括多不饱和脂肪酸、维生素A、维生素C和微量元素等。
关键词 维生素E；多不饱和脂肪酸；功能研究
维生素E作为畜禽生长的必需营养元素，最早是Evans和Bishop于1922年研究影响大鼠正常繁殖所需的植物油脂溶因子时发现的。当时，维生素E只被认为是维持大鼠正常繁殖机能所必需的未鉴定脂溶因子，故维生素E亦被称作生殖维生素或抗不育维生素。1931年，Papenheimer和Goettsh的经典试验表明，维生素E在防止脑软化和肌肉营养障碍方面是必需的。以后经很多动物证明，维生素E缺乏可导致多种病理状态，维生素E与动物体大部分组织正常执行功能和防止多种缺乏症有关。目前已知具有维生素E生物活性的化合物有8种，按其结构可分为生育酚和生育三烯醇两类，每类又可分为α、β、γ和δ等4种。α-生育酚效价最高，鲜绿植物如青草和青苜蓿草中含很高的α-生育酚，商品出售的维生素E补充剂常为 d-α-生育酚醋酸酯或dl-α-生育酚醋酸酯。本文就维生素E的代谢及功能作一综述。
1维生素E的吸收、转移和贮存
动、植物组织的α-生育酚可以被小肠直接吸收，而工业生产经酯化的维生素E在吸收前，须经酯酶水解，再被吸收。Bjorneboe等（1990）报道，维生素E被小肠吸收后，结合在乳糜微粒（CM）上，继而进入肠淋巴，乳糜微粒中的三酰甘油被内皮结合酶脂蛋白酶（LPi）水解，成为乳糜微粒残余（CMR），再经肝脏实质性细胞的特定阿朴-脂蛋白受体被肝脏接纳。由于吸收维生素E需要结合乳糜微粒，因此其吸收和脂肪消化有关。胆汁和胰脂肪酶对维生素E的吸收有促进作用，当胆汁和日粮中脂肪不足，以及肠腺机能紊乱及肠道发生疾病的情况下会干扰其结合，从而影响维生素E的吸收。
维生素E被吸收后，经门静脉直接运送到肝脏，而后经肝的重分泌作用释放出来，在血液的脂蛋白中被运输，以供组织和器官需要。血液维生素E与组织维生素E含量间呈强的正相关关系，一般在组织中的积聚顺序为：心、肺、肝、腿、肌肉和脑。小脑维生素E含量低与鸡缺乏维生素E在临床上表现出脑软化症相一致。
2维生素E的生物学功能
2.1维生素E与脂质过氧化及膜结构的完整性
维生素E是动物体内重要的抗氧化剂（Burton等，1983），能够保护细胞膜和亚细胞膜免受过氧化损害，防止活性细胞膜磷脂过氧化物的生成。细胞膜上多不饱和脂肪酸的不饱和双键不稳定，极易被过氧化物和其他形式的活性氧所破坏，这个过程会产生膜脂质过氧化链式反应（Diplock，1983）。生育酚的酚羟基同一个有机过氧化基团反应，生成稳定的脂肪氢过氧化物和生育酚过氧化基团（维生素E自由基），从而有效打断过氧化链，保护脂肪免受自由基的攻击，所产生的脂肪氢过氧化物基团可通过非自由基反应而代谢；所生成的生育酚过氧化基团可通过氢原子供体如Vc、硫醇，尤其是谷胱甘肽等还原剂反应还原成生育酚。因此，维生素E缺乏时脂类过氧化物反应水平升高，细胞膜结构遭受破坏，血清谷草转氨酶（GOT）、乳酸脱氢酶（LDH）等酶的活性增高。
2.2免疫功能
许多研究均已证明，维生素E可以影响免疫系统（Ellis和Vorhies，1976； Peplowshi，1981； Meydani等，1989；龚利敏，1997；任泽林，1998）。一方面，维生素E可阻止过氧化反应和自由基对淋巴网状细胞的破坏作用，通过阻止花生四烯酸的氧化反应影响氧化磷酸化关键酶和改变淋巴细胞膜受体功能来抑制前列腺素合成，增强体液免疫；另一方面，维生素E能加强细胞免疫，提高细胞免疫能力和嗜中性白细胞的数量。维生素E缺乏时，机体对外界的免疫力下降，淋巴细胞对促细胞分裂素的反应也降低。
2.3其他功能
维生素E对很多激素的合成有重要的作用，如垂体前叶激素、肾上腺皮质激素。当垂体前叶促性腺激素合成降低时，生殖机能降低。高水平的维生素E可降低细胞膜的渗透性，减少肌酸激酶从细胞到血浆的流动，有效防止了热应激。维生素E还具有抗毒、抗肿瘤、抗感染、抗癌和抑制亚硝基化合物的形成等作用。维生素E在DNA合成过程中可能有作用，缺乏维生素E的动物的黄嘌呤和肌酸激酶浓度均有所上升。
2.4维生素E与肉品质量
维生素E作为细胞内的一种抗氧化剂，其增加肉品的稳定性和延长保存期已被广泛肯定（Combs and Regenstein，1980；Baker，1997；Wu and Squires，1997；Higgins et al.，1998）。在饲料中添加维生素E可明显提高猪与禽组织中α-生育酚的含量，降低脂类氧化速度、防止脂肪酸败和维持屠宰后细胞膜的完整性，而且对一种引起肉产生苍白、柔软、渗出性变化的磷脂酶A2产生了抑制作用，使肉能比较长久地保持新鲜外观和颜色，降低滴水损失。Monahan等（1990）认为，通过日粮添加维生素E来提高膜脂质中α-生育酚的含量，可能是延长熟肉货架期的最有效方法之一。Sheehy（1993）、Frigg等（1983）报道，摄食大量维生素E的肉鸡屠宰后，在保鲜或冷藏下肉中硫巴比妥酸反应物质含量明显降低。Mcknight（1996）研究，日粮添加维生素E使禽肉细菌计数显著降低，滋味增加，滴水损失减少，保持了肉的风味和色泽。饲喂大量的维生素E不但减少脂肪的氧化，从而延长肉及肉制品的货架寿命，而且还可解决饲喂丰富鱼油和其他植物油的饲料发生异味的问题。
3影响维生素E需要量的因素
3.1多不饱和脂肪酸
不论是多不饱和脂肪酸还是它们的氧化产物，尤其是含双键的亚油酸，均会干扰微团的形成，使维生素E的吸收降低。高比例的亚油酸抑制维生素E吸收，而高比例的单油酸甘油酯和三油酸甘油酯会促进维生素E吸收。
添加低水平的动物脂肪可增强肉鸡对维生素E的吸收、输送和存留。不饱和脂肪酸含量高的日粮会增加膜上PUFA的含量，使膜对过氧化破坏作用的敏感性增强，增大维生素E保护膜结构完整的需用量（邹仁康，1998；龚利敏，1998）。
3.2维生素A
血浆、肝脏中的生育酚浓度明显受日粮维生素A、维生素E水平影响。日粮高水平的维生素A减少α-生育酚在前段肠道吸收，增加在后段肠道的排除，从而导致血浆中α-生育酚的浓度显著下降，肝脏中的α-生育酚进一步贫化，即日粮维生素A水平越高，α-生育酚下降的幅度越大。
维生素E对维生素A有保护作用（Tengerdy，1975；Combs，1976），可能是因为生育酚和生育三烯酚是氢醌的单醚，被氧化的速度很快，抑制不饱和物（如多不饱和脂肪酸等）含量高的物质氧化时，发生了维生素E自身的氧化，同时伴随相应的生育醌的形成。王建霞、王和民（1990）报道了肉用仔鸡卵黄囊内维生素E对维生素A的保护作用。
3.3维生素C
维生素E与维生素C在动物生理功能有很多相同或相似之处，均具抗氧化、消除体内过氧化作用产生的自由基，均有抗应激、提高免疫功能等作用（Scarpa等，1984），而且它们的缺乏症也相似。通过放射性分析证明，在维生素E抗氧化过程中，首先形成一种酚氧自由基，但很快消失，同时出现一种抗坏血酸自由基，从化学上证明了抗坏血酸参与生育酚自由基的再生，抗坏血酸自由基则进一步被烟酰胺腺嘌呤二核苷酸所还原。因此，可使被氧化的维生素E变成还原状态，继续发挥作用。文杰等（1995）证实，提高日粮维生素E水平（80mg/kg）可促进肉仔鸡体内维生素C的合成，提高28日龄肉仔鸡血液淋巴细胞转化率和血清新城疫抗体效价。
3.4微量元素
大鼠的试验结果显示，在维生素E缺乏时，机体的氧化物水平因饲料的含铁量而增加，饲料中增加维生素E的量才可以改变这种现象。另外，饲料的含铁量增加也会加速饲料中的维生素E的破坏。饲料中含高水平的锌与铜增加鸡对缺乏维生素E症状的易感性。矿物质微量元素不但可以影响动物维生素E的水平，而且也影响维生素E在饲料中的稳定性。
此外， 如环境温度、湿度的改变、接种、运输等，还有维生素E添加剂本身的活性及使用抗氧化剂、防霉剂、诱食剂等都会对维生素E的需要量产生影响。
4参考文献
[1] 柴春彦，刘国艳，石发庆.日粮对动物细胞膜功能影响的研究进展[J].黑龙江畜牧兽医，2000（1）：45-47.
[2] 丁贤，殷波.维生素E对PSE肉质的营养调控研究进展[J].兽药与饲料添加剂，2002，7（2）：36-38.
[3] 呙玉明，汤芹，陈继兰，等. 0~3周龄肉仔鸡日粮中维生素E的适宜添加量研究[J].畜牧兽医学报，1999，30（4）：289-295.
[4] 龚利敏，黄其春，李爱科，等.肉鸡维生素E营养研究进展[J].中国饲料，1997（11）：24-27.
[5] 黄素珍，孟雪燕，古少鹏，等.硒、维生素E对鸡体脂质过氧化的影响[J].中国兽医学报，1998，18（2）：191-192.
[6] 李绍钰，魏凤仙，郝国庆，等.维生素E对肉鸡生产性能及肉质的影响[J].河南农业科学，2001（6）：43-45.
[7] 刘铀，刘艳芳，林红英，等.维生素E防治肉鸡热应激机理的初步研究[J].中国家禽，1999（21）：6-9.
[8] 任泽林，霍启光，卢建军.维生素E研究的新进展[J].饲料工业，1998，19（5）：1-5.
[9] 史清河.维生素E对肉品质的改善作用[J].中国饲料，1999（3）：9-12.
[10] 文杰.维生素E与肉品质量[J].国外畜牧科技，1998，25（5）：41-43；25（6）：41-43.
[11] 袁建敏，呙于明.维生素E的生物学功能及在养鸡生产中的应用[J].饲料工业，1998，19（11）：23-25.
[12] AMOLD RN. Tissue equilibration and subcellular distribution of vitamin E relation to myogblin and lipid oxidation in displayed beef[J].Journal of Animal Science，1993（71）：105-118.
[13] BARTOV I，FRIGG M.Effect of high concentrations of dietary vitamin E during various age periods on performance，plasma vitamin E and meat stability of broiler chicks at 7 weeks of age[J]. British Poultry Science，1992（33）：393-402.
关键词 维生素E；多不饱和脂肪酸；功能研究
维生素E作为畜禽生长的必需营养元素，最早是Evans和Bishop于1922年研究影响大鼠正常繁殖所需的植物油脂溶因子时发现的。当时，维生素E只被认为是维持大鼠正常繁殖机能所必需的未鉴定脂溶因子，故维生素E亦被称作生殖维生素或抗不育维生素。1931年，Papenheimer和Goettsh的经典试验表明，维生素E在防止脑软化和肌肉营养障碍方面是必需的。以后经很多动物证明，维生素E缺乏可导致多种病理状态，维生素E与动物体大部分组织正常执行功能和防止多种缺乏症有关。目前已知具有维生素E生物活性的化合物有8种，按其结构可分为生育酚和生育三烯醇两类，每类又可分为α、β、γ和δ等4种。α-生育酚效价最高，鲜绿植物如青草和青苜蓿草中含很高的α-生育酚，商品出售的维生素E补充剂常为 d-α-生育酚醋酸酯或dl-α-生育酚醋酸酯。本文就维生素E的代谢及功能作一综述。
1维生素E的吸收、转移和贮存
动、植物组织的α-生育酚可以被小肠直接吸收，而工业生产经酯化的维生素E在吸收前，须经酯酶水解，再被吸收。Bjorneboe等（1990）报道，维生素E被小肠吸收后，结合在乳糜微粒（CM）上，继而进入肠淋巴，乳糜微粒中的三酰甘油被内皮结合酶脂蛋白酶（LPi）水解，成为乳糜微粒残余（CMR），再经肝脏实质性细胞的特定阿朴-脂蛋白受体被肝脏接纳。由于吸收维生素E需要结合乳糜微粒，因此其吸收和脂肪消化有关。胆汁和胰脂肪酶对维生素E的吸收有促进作用，当胆汁和日粮中脂肪不足，以及肠腺机能紊乱及肠道发生疾病的情况下会干扰其结合，从而影响维生素E的吸收。
维生素E被吸收后，经门静脉直接运送到肝脏，而后经肝的重分泌作用释放出来，在血液的脂蛋白中被运输，以供组织和器官需要。血液维生素E与组织维生素E含量间呈强的正相关关系，一般在组织中的积聚顺序为：心、肺、肝、腿、肌肉和脑。小脑维生素E含量低与鸡缺乏维生素E在临床上表现出脑软化症相一致。
2维生素E的生物学功能
2.1维生素E与脂质过氧化及膜结构的完整性
维生素E是动物体内重要的抗氧化剂（Burton等，1983），能够保护细胞膜和亚细胞膜免受过氧化损害，防止活性细胞膜磷脂过氧化物的生成。细胞膜上多不饱和脂肪酸的不饱和双键不稳定，极易被过氧化物和其他形式的活性氧所破坏，这个过程会产生膜脂质过氧化链式反应（Diplock，1983）。生育酚的酚羟基同一个有机过氧化基团反应，生成稳定的脂肪氢过氧化物和生育酚过氧化基团（维生素E自由基），从而有效打断过氧化链，保护脂肪免受自由基的攻击，所产生的脂肪氢过氧化物基团可通过非自由基反应而代谢；所生成的生育酚过氧化基团可通过氢原子供体如Vc、硫醇，尤其是谷胱甘肽等还原剂反应还原成生育酚。因此，维生素E缺乏时脂类过氧化物反应水平升高，细胞膜结构遭受破坏，血清谷草转氨酶（GOT）、乳酸脱氢酶（LDH）等酶的活性增高。
2.2免疫功能
许多研究均已证明，维生素E可以影响免疫系统（Ellis和Vorhies，1976； Peplowshi，1981； Meydani等，1989；龚利敏，1997；任泽林，1998）。一方面，维生素E可阻止过氧化反应和自由基对淋巴网状细胞的破坏作用，通过阻止花生四烯酸的氧化反应影响氧化磷酸化关键酶和改变淋巴细胞膜受体功能来抑制前列腺素合成，增强体液免疫；另一方面，维生素E能加强细胞免疫，提高细胞免疫能力和嗜中性白细胞的数量。维生素E缺乏时，机体对外界的免疫力下降，淋巴细胞对促细胞分裂素的反应也降低。
2.3其他功能
维生素E对很多激素的合成有重要的作用，如垂体前叶激素、肾上腺皮质激素。当垂体前叶促性腺激素合成降低时，生殖机能降低。高水平的维生素E可降低细胞膜的渗透性，减少肌酸激酶从细胞到血浆的流动，有效防止了热应激。维生素E还具有抗毒、抗肿瘤、抗感染、抗癌和抑制亚硝基化合物的形成等作用。维生素E在DNA合成过程中可能有作用，缺乏维生素E的动物的黄嘌呤和肌酸激酶浓度均有所上升。
2.4维生素E与肉品质量
维生素E作为细胞内的一种抗氧化剂，其增加肉品的稳定性和延长保存期已被广泛肯定（Combs and Regenstein，1980；Baker，1997；Wu and Squires，1997；Higgins et al.，1998）。在饲料中添加维生素E可明显提高猪与禽组织中α-生育酚的含量，降低脂类氧化速度、防止脂肪酸败和维持屠宰后细胞膜的完整性，而且对一种引起肉产生苍白、柔软、渗出性变化的磷脂酶A2产生了抑制作用，使肉能比较长久地保持新鲜外观和颜色，降低滴水损失。Monahan等（1990）认为，通过日粮添加维生素E来提高膜脂质中α-生育酚的含量，可能是延长熟肉货架期的最有效方法之一。Sheehy（1993）、Frigg等（1983）报道，摄食大量维生素E的肉鸡屠宰后，在保鲜或冷藏下肉中硫巴比妥酸反应物质含量明显降低。Mcknight（1996）研究，日粮添加维生素E使禽肉细菌计数显著降低，滋味增加，滴水损失减少，保持了肉的风味和色泽。饲喂大量的维生素E不但减少脂肪的氧化，从而延长肉及肉制品的货架寿命，而且还可解决饲喂丰富鱼油和其他植物油的饲料发生异味的问题。
3影响维生素E需要量的因素
3.1多不饱和脂肪酸
不论是多不饱和脂肪酸还是它们的氧化产物，尤其是含双键的亚油酸，均会干扰微团的形成，使维生素E的吸收降低。高比例的亚油酸抑制维生素E吸收，而高比例的单油酸甘油酯和三油酸甘油酯会促进维生素E吸收。
添加低水平的动物脂肪可增强肉鸡对维生素E的吸收、输送和存留。不饱和脂肪酸含量高的日粮会增加膜上PUFA的含量，使膜对过氧化破坏作用的敏感性增强，增大维生素E保护膜结构完整的需用量（邹仁康，1998；龚利敏，1998）。
3.2维生素A
血浆、肝脏中的生育酚浓度明显受日粮维生素A、维生素E水平影响。日粮高水平的维生素A减少α-生育酚在前段肠道吸收，增加在后段肠道的排除，从而导致血浆中α-生育酚的浓度显著下降，肝脏中的α-生育酚进一步贫化，即日粮维生素A水平越高，α-生育酚下降的幅度越大。
维生素E对维生素A有保护作用（Tengerdy，1975；Combs，1976），可能是因为生育酚和生育三烯酚是氢醌的单醚，被氧化的速度很快，抑制不饱和物（如多不饱和脂肪酸等）含量高的物质氧化时，发生了维生素E自身的氧化，同时伴随相应的生育醌的形成。王建霞、王和民（1990）报道了肉用仔鸡卵黄囊内维生素E对维生素A的保护作用。
3.3维生素C
维生素E与维生素C在动物生理功能有很多相同或相似之处，均具抗氧化、消除体内过氧化作用产生的自由基，均有抗应激、提高免疫功能等作用（Scarpa等，1984），而且它们的缺乏症也相似。通过放射性分析证明，在维生素E抗氧化过程中，首先形成一种酚氧自由基，但很快消失，同时出现一种抗坏血酸自由基，从化学上证明了抗坏血酸参与生育酚自由基的再生，抗坏血酸自由基则进一步被烟酰胺腺嘌呤二核苷酸所还原。因此，可使被氧化的维生素E变成还原状态，继续发挥作用。文杰等（1995）证实，提高日粮维生素E水平（80mg/kg）可促进肉仔鸡体内维生素C的合成，提高28日龄肉仔鸡血液淋巴细胞转化率和血清新城疫抗体效价。
3.4微量元素
大鼠的试验结果显示，在维生素E缺乏时，机体的氧化物水平因饲料的含铁量而增加，饲料中增加维生素E的量才可以改变这种现象。另外，饲料的含铁量增加也会加速饲料中的维生素E的破坏。饲料中含高水平的锌与铜增加鸡对缺乏维生素E症状的易感性。矿物质微量元素不但可以影响动物维生素E的水平，而且也影响维生素E在饲料中的稳定性。
此外， 如环境温度、湿度的改变、接种、运输等，还有维生素E添加剂本身的活性及使用抗氧化剂、防霉剂、诱食剂等都会对维生素E的需要量产生影响。
4参考文献
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[6] 李绍钰，魏凤仙，郝国庆，等.维生素E对肉鸡生产性能及肉质的影响[J].河南农业科学，2001（6）：43-45.
[7] 刘铀，刘艳芳，林红英，等.维生素E防治肉鸡热应激机理的初步研究[J].中国家禽，1999（21）：6-9.
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