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摘要野生保护被子植物存在共同的特点就是更新困难,数量稀少。我国重点保护野生被子植物有66个科190多种。选取了国家重点野生保护植物种中的12种植物,对这些植物种子的生理基础研究表明,这些植物普遍存在种子活力低的问题;绝大多数野生保护被子植物的种子存在休眠现象,新生幼苗对生境的适应能力差。这些是导致更新能力差的主要原因。
关键词野生保护被子植物;种子;萌发特性
中图分类号S722.17文献标识码A文章编号 1007-5739(2010)07-0214-01
ResearchProgressonSeedGerminationCharacteristicsofWildAngiosperms
KANG RuiJIN Xiao-ling *ZHONG Fei-xia
(School of Environment Art Design,Central South University of Forestry and Technology,Changsha Hunan 410004)
AbstractEndangered plants of angiosperms is characterized by the common update problems.The conservation of wild flowering plants,there are 66 families and over 190 kinds of plants focused in China.12 kinds of national key protected wild plant species were selected,plant seeds of the physiological basis of them showed that these plants widespread the problem of low seed vigor;the vast majority of wildlife existence of dormancy of seeds of angiosperms,newborn seedlings could not be adapt to poor habitat.These are the main reasons leading to poor updates.
Key wordswild protected plants angiosperms;seed;germination characteristics
野生保护被子植物,是指原生地天然生长的珍贵被子植物和原生地天然生长并具有重要经济价值、科学研究、文化价值的濒危、稀有被子植物。这些植物存在共同的特点是更新困难、数量稀少。种子是珍稀被子植物遗传因素的载体之一,它的质量在很大程度上决定了植株的生长发育和产量。野生被子植物的种质资源的研究是国家野生保护林木研究的关键。
1种子活力
种子活力在种子发育中形成,通常在生理成熟期达到高峰,是种子萌发的生理基础,它是衡量种子好坏的一个重要指标[1]。从生理生化角度上講,它主要包括:种子有效修复与再活化系统;贮藏物质的降解与合成能力的大小;遗传信息的阻抑及传递能力;由各种因子组成的微观环境(包括基质、能量、辅酶、辅助因子、效因物、化合剂、pH值、离子浓度、温度、氧等)[1]。
野生保护被子植物种子萌发困难除了种子本身活力低下,还有种子败育现象普遍存在。这个主要是由该植物的遗传特性决定的,母体的基因状态决定了种子的产量,以及种子的性状。北美鹅掌楸[2-4]存在败育现象,在生殖过程中存在严重的障碍,能育饱满种子少;榉树也存在空壳率高的现象[5]。
此外,种子萌发的生境也对种子有着重要的影响,连香树占有更多安全位,但小种子在竞争中处劣势[6];伯乐树层下的灌木和草丛阻止发芽的种子接触土壤,造成在草丛和灌木上萌发的种子失水死亡[7]。
2野生保护被子植物种子萌发特性
种子休眠是指在足够的水分、温度和氧气等适宜条件下,种子萌发被抑制的一种内在状态。在选出来的12种保护被子植物中,除2种无休眠习性外,其他均有不同程度的休眠特性,3种为轻度休眠,6种为中度休眠,1种为深度休眠。
2.1无休眠种子
无休眠性种子不需要经过层积作用,可以随采随播的种子。连香树属第三纪孑遗植物,种群的自然更新困难,连香树种子小产量大,但是有活力的种子比率很低[6]。云南金钱槭果实各部分水浸提液含有内源抑制物,在低温(6℃)条件下,种子培养150 d,萌发率达到98% [8]。
2.2轻度休眠种子
轻度休眠的种子就是指稍微层积(40 d左右)就可以萌发的种子,同时也可以进行秋天采种,进行随采随播育苗。榉树、香果树、青檀就属于轻度休眠的种子。
李铁华研究发现,随着贮藏时间的延长,榉树种子的活力逐渐下降,膜脂的过氧化作用是导致榉树种子活力下降的主要原因之一[9]。
王志和等[10] 研究了盐胁迫对榉树种子萌发及幼苗生理特性的影响,发现种子随着 NaCl质量分数的增加,发芽率、发芽指数和活力指数都呈下降趋势。
张兴旺等[11]认为青檀种子本身含有发芽抑制物和存在生理后熟是引起休眠的2个主要原因。李铁华等[12]发现香果树种子在黑暗条件下,无论恒温或变温均完全不能萌发,含水饱和(27.69%)时的效果最好。
2.3中度休眠种子
中度休眠种子就是指种子在自然状态下,要经过1年才能萌发的种子。北美鹅掌楸、杜仲、伯乐树、黄山花楸、桢楠、凹叶厚朴都是中度休眠的种子。一系列研究表明,赤霉素处理能促进北美鹅掌揪种子的萌发,但不能明显地打破种子的休眠[2-4]。
伍铭凯等[13] 进行了伯乐树种子育苗试验,发现采种后进行沙藏春播,播前机械破裂种皮、清水浸泡36 h好。
宁华等[14]通过染料染色法和荧光法这2种不同的方法测定杜仲种子的生命力推断出随着时间的推移,杜仲种子
生命力也随之下降。
曹珊珊[15]对黄山花楸种子特性、休眠机理和休眠解除方法进行了试验研究,得出黄山花楸种子的休眠类型为物理休眠。
李铁华等[16]对楠木种子研究发现楠木种子的发芽抑制物质主要存在于除外种皮以外的其余部分。
2.4深度休眠种子
深度休眠种子是种子要在自然状态下,经过2~4年才能萌发的种子,这类种子相当难以萌发。珙桐是深度休眠的种子。其种子种胚的形态后熟和生理后熟,是难以萌发的主要原因[17-19]。此外,还有种子敲击法,变温法来解除由于珙桐果皮的机械障碍引起的休眠;超声波处理,珙桐种子浸水后用一定量的超声波处理,可以极大地提高种子的发芽率[17-19]。
3种子研究的发展趋势
近年来,种子内在的生理生化研究再次成为研究热点。加强对野生林木种子种质资源保护和研究力度,重点研究种子储藏和种质长期保存新技术,对林木种子生理生态学特性研究应逐步从整体上向细胞和分子水平发展,加强对种子休眠与萌发的分子调控机制的深入研究,包括种子萌发的启动基因、激素控制在林木种子萌发中的作用途径、激素受体和作用部位、种子种质的分子测定技术、种子抗逆性的基因表达、种胚的程序性细胞更替机理等,通过转基因技术克服种子自身的遗传缺陷,增强林木种子对环境变化的适应性及抗逆性,把种子的分子生物学和基因生物学研究结果应用到林业生产上,以达到提高林木种子质量的目的[20]。
4参考文献
[1] 傅家瑞.乙烯与水浮莲种子需光性休眠的关系[J].植物生理学报,1985(1):22-25.
[2] 沈永宝,郭永清,喻方圆.北美鹅掌楸种子外种皮发芽抑制物研究[J].江苏林业科技,2004(12):10-11.
[3] 郭永清.北美鹅掌楸种子休眠机理及老化特性研究[D].南京:南京林业大学,2004.
[4] 瞿辉,周军.不同温度、时间层积处理对北美鹅掌楸种子发芽影响[J].林业科技开发,2005(5):17-19.
[5] 李铁华,文仕知.KH2PO4渗调处理恢复和提高榉树种子活力的研究[J].种子,2009(11):15-18.
[6] 李文良,張小平.珍稀植物连香树的种子萌发特性[J].生态学报,2008(11):5445-5453.
[7] 伍铭凯,杨汉远,龙舞,等.伯乐树种子育苗试验[J].贵州林业科技,2006,34(4):38-41.
[8] 欧阳志勤,张光飞,苏义华,等.稀有植物云南金钱槭的种子休眠与解除[J].种子,2009(8):16-21.
[9] 李铁华,文仕知,喻勋林,等.榉树种子贮藏过程中的活力变化研究[J].林业科技,2008,33(2):4-7.
[10] 王志和,严亚斌,张敏,等.盐胁迫对榉树种子萌发及幼苗生理特性的影响[J].江苏林业科技,2009(4):15-20.
[11] 张兴旺,操景景.珍稀植物青檀种子休眠与萌发的研究[J].生物学杂志,2007(2):28-31.
[12] 李铁华,周佑勋,段小平,等.香果树种子休眠和萌发的生理特性[J].中南林学院学报,2004(4):82-84.
[13] 吴朝斌,杨汉远,龙舞,等.伯乐树种子育苗试验[J].林业实用技术,2007(2):17-18.
[14] 宁华,漆阳阳.杜仲种子生命力与萌发率的快速测定[J].湖北第二师范学院学报,2009(8):44-46.
[15] 曹珊珊.黄山花楸种子休眠特性研究[D].南京:南京林业大学,2009.
[16] 李铁华,彭险峰,喻勋林,等.楠木种子休眠与萌发特性的研究[J].中国种业,2008(1):43-45.
[17] 杨文钰,关华.种子萌发生理研究进展[J].种子,2002(5):31-32.
[18] 杨朝霞.厚朴种子解除休眠及萌发生理的研究[D].南京:南京林业大学,2008.
[19] 万朝理.珙桐种子休眠的解剖学研究[J].中南林学院学报,1988(5):35-41.
[20] 王友凤,马祥庆.林木种子萌发的生理生态学机理研究进展[J].世界林业研究,2007(8):19-23.
关键词野生保护被子植物;种子;萌发特性
中图分类号S722.17文献标识码A文章编号 1007-5739(2010)07-0214-01
ResearchProgressonSeedGerminationCharacteristicsofWildAngiosperms
KANG RuiJIN Xiao-ling *ZHONG Fei-xia
(School of Environment Art Design,Central South University of Forestry and Technology,Changsha Hunan 410004)
AbstractEndangered plants of angiosperms is characterized by the common update problems.The conservation of wild flowering plants,there are 66 families and over 190 kinds of plants focused in China.12 kinds of national key protected wild plant species were selected,plant seeds of the physiological basis of them showed that these plants widespread the problem of low seed vigor;the vast majority of wildlife existence of dormancy of seeds of angiosperms,newborn seedlings could not be adapt to poor habitat.These are the main reasons leading to poor updates.
Key wordswild protected plants angiosperms;seed;germination characteristics
野生保护被子植物,是指原生地天然生长的珍贵被子植物和原生地天然生长并具有重要经济价值、科学研究、文化价值的濒危、稀有被子植物。这些植物存在共同的特点是更新困难、数量稀少。种子是珍稀被子植物遗传因素的载体之一,它的质量在很大程度上决定了植株的生长发育和产量。野生被子植物的种质资源的研究是国家野生保护林木研究的关键。
1种子活力
种子活力在种子发育中形成,通常在生理成熟期达到高峰,是种子萌发的生理基础,它是衡量种子好坏的一个重要指标[1]。从生理生化角度上講,它主要包括:种子有效修复与再活化系统;贮藏物质的降解与合成能力的大小;遗传信息的阻抑及传递能力;由各种因子组成的微观环境(包括基质、能量、辅酶、辅助因子、效因物、化合剂、pH值、离子浓度、温度、氧等)[1]。
野生保护被子植物种子萌发困难除了种子本身活力低下,还有种子败育现象普遍存在。这个主要是由该植物的遗传特性决定的,母体的基因状态决定了种子的产量,以及种子的性状。北美鹅掌楸[2-4]存在败育现象,在生殖过程中存在严重的障碍,能育饱满种子少;榉树也存在空壳率高的现象[5]。
此外,种子萌发的生境也对种子有着重要的影响,连香树占有更多安全位,但小种子在竞争中处劣势[6];伯乐树层下的灌木和草丛阻止发芽的种子接触土壤,造成在草丛和灌木上萌发的种子失水死亡[7]。
2野生保护被子植物种子萌发特性
种子休眠是指在足够的水分、温度和氧气等适宜条件下,种子萌发被抑制的一种内在状态。在选出来的12种保护被子植物中,除2种无休眠习性外,其他均有不同程度的休眠特性,3种为轻度休眠,6种为中度休眠,1种为深度休眠。
2.1无休眠种子
无休眠性种子不需要经过层积作用,可以随采随播的种子。连香树属第三纪孑遗植物,种群的自然更新困难,连香树种子小产量大,但是有活力的种子比率很低[6]。云南金钱槭果实各部分水浸提液含有内源抑制物,在低温(6℃)条件下,种子培养150 d,萌发率达到98% [8]。
2.2轻度休眠种子
轻度休眠的种子就是指稍微层积(40 d左右)就可以萌发的种子,同时也可以进行秋天采种,进行随采随播育苗。榉树、香果树、青檀就属于轻度休眠的种子。
李铁华研究发现,随着贮藏时间的延长,榉树种子的活力逐渐下降,膜脂的过氧化作用是导致榉树种子活力下降的主要原因之一[9]。
王志和等[10] 研究了盐胁迫对榉树种子萌发及幼苗生理特性的影响,发现种子随着 NaCl质量分数的增加,发芽率、发芽指数和活力指数都呈下降趋势。
张兴旺等[11]认为青檀种子本身含有发芽抑制物和存在生理后熟是引起休眠的2个主要原因。李铁华等[12]发现香果树种子在黑暗条件下,无论恒温或变温均完全不能萌发,含水饱和(27.69%)时的效果最好。
2.3中度休眠种子
中度休眠种子就是指种子在自然状态下,要经过1年才能萌发的种子。北美鹅掌楸、杜仲、伯乐树、黄山花楸、桢楠、凹叶厚朴都是中度休眠的种子。一系列研究表明,赤霉素处理能促进北美鹅掌揪种子的萌发,但不能明显地打破种子的休眠[2-4]。
伍铭凯等[13] 进行了伯乐树种子育苗试验,发现采种后进行沙藏春播,播前机械破裂种皮、清水浸泡36 h好。
宁华等[14]通过染料染色法和荧光法这2种不同的方法测定杜仲种子的生命力推断出随着时间的推移,杜仲种子
生命力也随之下降。
曹珊珊[15]对黄山花楸种子特性、休眠机理和休眠解除方法进行了试验研究,得出黄山花楸种子的休眠类型为物理休眠。
李铁华等[16]对楠木种子研究发现楠木种子的发芽抑制物质主要存在于除外种皮以外的其余部分。
2.4深度休眠种子
深度休眠种子是种子要在自然状态下,经过2~4年才能萌发的种子,这类种子相当难以萌发。珙桐是深度休眠的种子。其种子种胚的形态后熟和生理后熟,是难以萌发的主要原因[17-19]。此外,还有种子敲击法,变温法来解除由于珙桐果皮的机械障碍引起的休眠;超声波处理,珙桐种子浸水后用一定量的超声波处理,可以极大地提高种子的发芽率[17-19]。
3种子研究的发展趋势
近年来,种子内在的生理生化研究再次成为研究热点。加强对野生林木种子种质资源保护和研究力度,重点研究种子储藏和种质长期保存新技术,对林木种子生理生态学特性研究应逐步从整体上向细胞和分子水平发展,加强对种子休眠与萌发的分子调控机制的深入研究,包括种子萌发的启动基因、激素控制在林木种子萌发中的作用途径、激素受体和作用部位、种子种质的分子测定技术、种子抗逆性的基因表达、种胚的程序性细胞更替机理等,通过转基因技术克服种子自身的遗传缺陷,增强林木种子对环境变化的适应性及抗逆性,把种子的分子生物学和基因生物学研究结果应用到林业生产上,以达到提高林木种子质量的目的[20]。
4参考文献
[1] 傅家瑞.乙烯与水浮莲种子需光性休眠的关系[J].植物生理学报,1985(1):22-25.
[2] 沈永宝,郭永清,喻方圆.北美鹅掌楸种子外种皮发芽抑制物研究[J].江苏林业科技,2004(12):10-11.
[3] 郭永清.北美鹅掌楸种子休眠机理及老化特性研究[D].南京:南京林业大学,2004.
[4] 瞿辉,周军.不同温度、时间层积处理对北美鹅掌楸种子发芽影响[J].林业科技开发,2005(5):17-19.
[5] 李铁华,文仕知.KH2PO4渗调处理恢复和提高榉树种子活力的研究[J].种子,2009(11):15-18.
[6] 李文良,張小平.珍稀植物连香树的种子萌发特性[J].生态学报,2008(11):5445-5453.
[7] 伍铭凯,杨汉远,龙舞,等.伯乐树种子育苗试验[J].贵州林业科技,2006,34(4):38-41.
[8] 欧阳志勤,张光飞,苏义华,等.稀有植物云南金钱槭的种子休眠与解除[J].种子,2009(8):16-21.
[9] 李铁华,文仕知,喻勋林,等.榉树种子贮藏过程中的活力变化研究[J].林业科技,2008,33(2):4-7.
[10] 王志和,严亚斌,张敏,等.盐胁迫对榉树种子萌发及幼苗生理特性的影响[J].江苏林业科技,2009(4):15-20.
[11] 张兴旺,操景景.珍稀植物青檀种子休眠与萌发的研究[J].生物学杂志,2007(2):28-31.
[12] 李铁华,周佑勋,段小平,等.香果树种子休眠和萌发的生理特性[J].中南林学院学报,2004(4):82-84.
[13] 吴朝斌,杨汉远,龙舞,等.伯乐树种子育苗试验[J].林业实用技术,2007(2):17-18.
[14] 宁华,漆阳阳.杜仲种子生命力与萌发率的快速测定[J].湖北第二师范学院学报,2009(8):44-46.
[15] 曹珊珊.黄山花楸种子休眠特性研究[D].南京:南京林业大学,2009.
[16] 李铁华,彭险峰,喻勋林,等.楠木种子休眠与萌发特性的研究[J].中国种业,2008(1):43-45.
[17] 杨文钰,关华.种子萌发生理研究进展[J].种子,2002(5):31-32.
[18] 杨朝霞.厚朴种子解除休眠及萌发生理的研究[D].南京:南京林业大学,2008.
[19] 万朝理.珙桐种子休眠的解剖学研究[J].中南林学院学报,1988(5):35-41.
[20] 王友凤,马祥庆.林木种子萌发的生理生态学机理研究进展[J].世界林业研究,2007(8):19-23.