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摘要：猴头菇是一种药食两用菌，富含多种生物活性成分。本文对近年来各国学者对猴头菇子实体或菌丝体中生物活性成分含量与提取方法以及如何提升这些生物活性成分含量的研究进展进行归纳，为猴头菇应用提供参考。
关键词：猴头菇;生物活性成分;产量提升;研究进展
中图分类号：S609.9文献标识码：ADOI：10.19754/j.nyyjs.20190215009
*为本文通讯作者猴头菇（Hericium erinaceus），属于担子菌门、层菌纲、非褶菌目、猴头菇科、猴头菇属，是一种药食两用菌，在我国食用历史悠久，种植资源丰富，年产经济价值超过5亿美元。猴头菇中含有多种生物活性成分，如多糖、猴头菌素、猴头菇酮、糖蛋白、多酚等。这些生物活性成分使猴头菇有助于预防、缓解或治疗包括癌症、脂血症、神经退行性疾病在内的多种疾病。由于猴头菇的营养和健康益处，其消费和研究范围已经从亚洲国家扩展到了欧美国家。本文对近年来各国学者对猴头菇子实体或菌丝体中生物活性成分含量与提取方法以及如何提升这些生物活性成分含量的研究进展进行归纳，为猴头菇高效、高值应用提供参考。
1猴头菇生物活性成分研究
猴头菇子实体和菌丝体中含有大量不同结构的生物活性组分，约含70种次生代谢物，这对于一个蘑菇品种来说比较独特。
1.1多糖
多糖是猴头菇发挥其功效的重要生物活性成分，也是其活性成分中研究最多的一类次生代谢产物。Li Q Z 等从编号为H0605的猴头菇菌株的3个生长阶段，分离纯化得到3种结构相似、单糖组分也一致的多糖，岩藻糖、半乳糖和葡萄糖的组成比例为5.2∶23.9∶1。
猴头菇多糖提取的方法主要有热水提取、酶法提取、超声复合酶法提取、微波提取等。Zhu Y 等采用复合酶辅助提取猴头菇子实体中多糖，优化出最佳提取条件：pH5.71，温度52.03℃，时间33.79min。对照试验结果表明，热水提取与复合酶辅助提取的猴头菇多糖产量分别为8.03±0.26%和13.46±0.37%。
1.2猴头菌素
猴頭菌素主要存在于猴头菇菌丝体中，是化学成分主要为二萜化合物的一类小分子活性物质。据统计，猴头菇中已经发现了24种二萜类化合物。刘若曦等对猴头菇菌素A的超声提取工艺进行了优化，菌丝体冻干粉在超声时间45min，甲醇体积分数80%，超声功率18kHz，超声温度50℃条件下，猴头菌素A提取率为1.1440mg/g。
1.3猴头菇酮
Zeng X等发现，猴头菇中大多数负责聚酮化合物生物合成的基因在子实体中高度表达。Phan C W 等利用200g鲜猴头菇冻干子实体分离次生代谢产物，得到4种猴头菇酮，分别是hericenones B（1.3mg），C（22.4mg），D（13.9mg）和E（16.9 mg）。
1.4糖蛋白
黄越等对猴头菇粗多糖提取物进行紫外光谱分析，光谱图显示提取物中含有具有糖链和蛋白质残留的糖蛋白。Cui F J 等利用离子层析柱从猴头菌CZ-2菌丝体中分离出一种新型酸性糖蛋白HEG-5，该化合物的分子量为14.4 kDa，其蛋白质∶多糖比率约为10∶1（%/%），含有摩尔比为1.00∶1.09∶2.45∶7.14的d-葡萄糖，l-鼠李糖，d-半乳糖和d-甘露糖。
1.5多酚
Mau J L等测得猴头菇中总多酚含量为12.05±0.07mg/g。李洋洋等利用超声辅助法优化了猴头菇子实体中总酚提取工艺，得出最佳提取工艺为：纯水作溶剂，料液比1∶40（g/Ml），超声提取时间60min，此条件下测得10个不同品系猴头菇子实体总酚含量范围为2.20～4.77mg/g。
1.6甾醇类
李洁莉等研究了猴头菇菌丝体浸膏提取物成分，分析发现醇提成分中的甾醇类化合物明显高于水提，醇提甾醇类化合物中麦角甾醇含量最高，占比达到54.39%，含量为2409.332μg/g。Li W 等也从猴头菇子实体甲醇提取物中分离出35种麦角甾醇型甾醇，同时还发现了14种芳香族化合物和2种鞘脂（脑苷脂B和脑苷脂D）。
1.7其他
Miyazawa M等分析了猴头菇干子实体中的77种挥发性成分，其中主要成分是十六酸（26.0%），亚油酸（13.1%），苯乙醛（8.9%）和苯甲醛（2.5%）。Wang K 等将猴头菇固体培养物的乙酸乙酯提取物进行分离，得到8种新的生物碱。Kim S从猴头菌子实体中纯化了一种凝集素（HeL），并优化了提纯条件，纯化的HeL是一种表观六聚体蛋白，亚单位分子量为15kDa，pI为4.3。
2提升生物活性成分产量的研究
天然产物的生物合成是复杂的，并且许多关键合成酶基因的表达受多种因素的影响进而影响到产物的合成产率。为了提升猴头菇中活性成分的产量，研究者们从培养基成分和生长调节剂方向入手进行了研究。Wolters N 等开发出一种适合高浓度猴头菇菌丝体利用的液体培养基，可提升猴头菌素C的产量，在其研究方法下，猴头菌素C产量为 2.73g/L，比此前已发布的数据高出10倍。Chang C H 等也开发了一种培养基，发酵8天后，猴头菌丝生物量达到16.8g/L，猴头菌素A达225±54 mg/L。
Vi M等则评估了7种不同生长调节剂对改善猴头菇T3菌株的营养和生物活性化合物产生的影响。结果显示，喷洒赤霉素（GA）能增加165%的蛋白质含量，100%的游离氨基酸，108%的多糖和26%的多酚。喷洒萘乙酸能使多糖和三萜类化合物分别增加至4.37g/100g和17.27g/100g。喷洒壳聚糖能使多酚显著增加42%。三十烷醇，吲哚乙酸和2，4-二氯苯氧基乙酸则能改善蛋白质，游离氨基酸，多糖和多酚的产生，但没有达到GA的程度。这些结果表明，使用生长调节剂可以有效地改善猴头菇中营养和生物活性化合物的产生。 3结语
猴头菇在我国种植和食用均有几百年的历史，其生物活性成分的提取、功效、产量提升等方面已有大量研究报道，这些成分具有开发成具备特定保健医疗功效的食品或药品的潜力。如何充分发挥我国在猴头菇种植资源上的优势，将现有研究成果转化到新产品研发;如何高效分离纯化出猴头菇中的生物活性成分并将其应用到食品、医药领域;如何提高猴头菇种植与深加工带来的效益等还值得进行深入研究。
参考文献
[1] Zeng X， Ling H， Yang JW， et al. Proteome analysis provides insight into the regulation of bioactive metabolites in Hericium erinaceus [J]. Gene， 2018（5）：108-115.
[2] Friedman M. Chemistry Nutrition and Health Promoting Properties of Hericium erinaceus （Lion’s Mane） Mushroom Fruiting Bodies and Mycelia and Their Bioactive Compounds[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry， 2015（63）：7108-7123.
[3] Li QZ， Wu D， Zhou S， et al. Structure elucidation of a bioactive polysaccharide from fruiting bodies of Hericium erinaceus in different maturation stages[J]. Carbohydrate Polymers， 2016（144）：196-204.
[4] Zhu Y， Li Q， Mao GH， et al. Optimization of enzyme-assisted extraction and characterization ofpolysaccharides from Hericium erinaceus[J]. Carbohydrate Polymers， 2014， 101（1）：606-613.
[5] Ayer W A， Carstens L L.Diterpenoid metabolites of Cyathus helenae. Cyathin B3 and Cyathin C3[J]. Canadian Journal of Chemistry， 2011， 51（19）：3157-3160.
[6] Tang Haoyu， Yin Xia， Zhang Chengchen， et al. Structure diversity， synthesis， and biological activity of cyathane diterpenoids in higher fungi[J]. Current Medicinal Chemistry， 2015， 22（19）：2375-2391.
[7] 刘若曦，何晋浙，王平.正交试验优化猴头菌菌丝体中猴头菌素A的超声提取工艺[J]. 中成药， 2017， 39（2）：305-307.
[8] Phan CW， Lee GS， Hong SL， et al. Hericium erinaceus （Bull.：Fr） Pers. cultivated under tropical conditions：isolation of hericenones and demonstration of NGF-mediated neurite outgrowth in PC12 cells via MEK/ERK and PI3K-Akt signaling pathways [J]. Food
关键词：猴头菇;生物活性成分;产量提升;研究进展
中图分类号：S609.9文献标识码：ADOI：10.19754/j.nyyjs.20190215009
*为本文通讯作者猴头菇（Hericium erinaceus），属于担子菌门、层菌纲、非褶菌目、猴头菇科、猴头菇属，是一种药食两用菌，在我国食用历史悠久，种植资源丰富，年产经济价值超过5亿美元。猴头菇中含有多种生物活性成分，如多糖、猴头菌素、猴头菇酮、糖蛋白、多酚等。这些生物活性成分使猴头菇有助于预防、缓解或治疗包括癌症、脂血症、神经退行性疾病在内的多种疾病。由于猴头菇的营养和健康益处，其消费和研究范围已经从亚洲国家扩展到了欧美国家。本文对近年来各国学者对猴头菇子实体或菌丝体中生物活性成分含量与提取方法以及如何提升这些生物活性成分含量的研究进展进行归纳，为猴头菇高效、高值应用提供参考。
1猴头菇生物活性成分研究
猴头菇子实体和菌丝体中含有大量不同结构的生物活性组分，约含70种次生代谢物，这对于一个蘑菇品种来说比较独特。
1.1多糖
多糖是猴头菇发挥其功效的重要生物活性成分，也是其活性成分中研究最多的一类次生代谢产物。Li Q Z 等从编号为H0605的猴头菇菌株的3个生长阶段，分离纯化得到3种结构相似、单糖组分也一致的多糖，岩藻糖、半乳糖和葡萄糖的组成比例为5.2∶23.9∶1。
猴头菇多糖提取的方法主要有热水提取、酶法提取、超声复合酶法提取、微波提取等。Zhu Y 等采用复合酶辅助提取猴头菇子实体中多糖，优化出最佳提取条件：pH5.71，温度52.03℃，时间33.79min。对照试验结果表明，热水提取与复合酶辅助提取的猴头菇多糖产量分别为8.03±0.26%和13.46±0.37%。
1.2猴头菌素
猴頭菌素主要存在于猴头菇菌丝体中，是化学成分主要为二萜化合物的一类小分子活性物质。据统计，猴头菇中已经发现了24种二萜类化合物。刘若曦等对猴头菇菌素A的超声提取工艺进行了优化，菌丝体冻干粉在超声时间45min，甲醇体积分数80%，超声功率18kHz，超声温度50℃条件下，猴头菌素A提取率为1.1440mg/g。
1.3猴头菇酮
Zeng X等发现，猴头菇中大多数负责聚酮化合物生物合成的基因在子实体中高度表达。Phan C W 等利用200g鲜猴头菇冻干子实体分离次生代谢产物，得到4种猴头菇酮，分别是hericenones B（1.3mg），C（22.4mg），D（13.9mg）和E（16.9 mg）。
1.4糖蛋白
黄越等对猴头菇粗多糖提取物进行紫外光谱分析，光谱图显示提取物中含有具有糖链和蛋白质残留的糖蛋白。Cui F J 等利用离子层析柱从猴头菌CZ-2菌丝体中分离出一种新型酸性糖蛋白HEG-5，该化合物的分子量为14.4 kDa，其蛋白质∶多糖比率约为10∶1（%/%），含有摩尔比为1.00∶1.09∶2.45∶7.14的d-葡萄糖，l-鼠李糖，d-半乳糖和d-甘露糖。
1.5多酚
Mau J L等测得猴头菇中总多酚含量为12.05±0.07mg/g。李洋洋等利用超声辅助法优化了猴头菇子实体中总酚提取工艺，得出最佳提取工艺为：纯水作溶剂，料液比1∶40（g/Ml），超声提取时间60min，此条件下测得10个不同品系猴头菇子实体总酚含量范围为2.20～4.77mg/g。
1.6甾醇类
李洁莉等研究了猴头菇菌丝体浸膏提取物成分，分析发现醇提成分中的甾醇类化合物明显高于水提，醇提甾醇类化合物中麦角甾醇含量最高，占比达到54.39%，含量为2409.332μg/g。Li W 等也从猴头菇子实体甲醇提取物中分离出35种麦角甾醇型甾醇，同时还发现了14种芳香族化合物和2种鞘脂（脑苷脂B和脑苷脂D）。
1.7其他
Miyazawa M等分析了猴头菇干子实体中的77种挥发性成分，其中主要成分是十六酸（26.0%），亚油酸（13.1%），苯乙醛（8.9%）和苯甲醛（2.5%）。Wang K 等将猴头菇固体培养物的乙酸乙酯提取物进行分离，得到8种新的生物碱。Kim S从猴头菌子实体中纯化了一种凝集素（HeL），并优化了提纯条件，纯化的HeL是一种表观六聚体蛋白，亚单位分子量为15kDa，pI为4.3。
2提升生物活性成分产量的研究
天然产物的生物合成是复杂的，并且许多关键合成酶基因的表达受多种因素的影响进而影响到产物的合成产率。为了提升猴头菇中活性成分的产量，研究者们从培养基成分和生长调节剂方向入手进行了研究。Wolters N 等开发出一种适合高浓度猴头菇菌丝体利用的液体培养基，可提升猴头菌素C的产量，在其研究方法下，猴头菌素C产量为 2.73g/L，比此前已发布的数据高出10倍。Chang C H 等也开发了一种培养基，发酵8天后，猴头菌丝生物量达到16.8g/L，猴头菌素A达225±54 mg/L。
Vi M等则评估了7种不同生长调节剂对改善猴头菇T3菌株的营养和生物活性化合物产生的影响。结果显示，喷洒赤霉素（GA）能增加165%的蛋白质含量，100%的游离氨基酸，108%的多糖和26%的多酚。喷洒萘乙酸能使多糖和三萜类化合物分别增加至4.37g/100g和17.27g/100g。喷洒壳聚糖能使多酚显著增加42%。三十烷醇，吲哚乙酸和2，4-二氯苯氧基乙酸则能改善蛋白质，游离氨基酸，多糖和多酚的产生，但没有达到GA的程度。这些结果表明，使用生长调节剂可以有效地改善猴头菇中营养和生物活性化合物的产生。 3结语
猴头菇在我国种植和食用均有几百年的历史，其生物活性成分的提取、功效、产量提升等方面已有大量研究报道，这些成分具有开发成具备特定保健医疗功效的食品或药品的潜力。如何充分发挥我国在猴头菇种植资源上的优势，将现有研究成果转化到新产品研发;如何高效分离纯化出猴头菇中的生物活性成分并将其应用到食品、医药领域;如何提高猴头菇种植与深加工带来的效益等还值得进行深入研究。
参考文献
[1] Zeng X， Ling H， Yang JW， et al. Proteome analysis provides insight into the regulation of bioactive metabolites in Hericium erinaceus [J]. Gene， 2018（5）：108-115.
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[3] Li QZ， Wu D， Zhou S， et al. Structure elucidation of a bioactive polysaccharide from fruiting bodies of Hericium erinaceus in different maturation stages[J]. Carbohydrate Polymers， 2016（144）：196-204.
[4] Zhu Y， Li Q， Mao GH， et al. Optimization of enzyme-assisted extraction and characterization ofpolysaccharides from Hericium erinaceus[J]. Carbohydrate Polymers， 2014， 101（1）：606-613.
[5] Ayer W A， Carstens L L.Diterpenoid metabolites of Cyathus helenae. Cyathin B3 and Cyathin C3[J]. Canadian Journal of Chemistry， 2011， 51（19）：3157-3160.
[6] Tang Haoyu， Yin Xia， Zhang Chengchen， et al. Structure diversity， synthesis， and biological activity of cyathane diterpenoids in higher fungi[J]. Current Medicinal Chemistry， 2015， 22（19）：2375-2391.
[7] 刘若曦，何晋浙，王平.正交试验优化猴头菌菌丝体中猴头菌素A的超声提取工艺[J]. 中成药， 2017， 39（2）：305-307.
[8] Phan CW， Lee GS， Hong SL， et al. Hericium erinaceus （Bull.：Fr） Pers. cultivated under tropical conditions：isolation of hericenones and demonstration of NGF-mediated neurite outgrowth in PC12 cells via MEK/ERK and PI3K-Akt signaling pathways [J]. Food