影响植物徒长的因素及其调控技术的研究进展

来源 :农业工程技术·温室园艺 | 被引量 : 0次 | 上传用户:yyeeq507
下载到本地 , 更方便阅读
声明 : 本文档内容版权归属内容提供方 , 如果您对本文有版权争议 , 可与客服联系进行内容授权或下架
论文部分内容阅读
  温度、水分、光照等环境因子影响着植株徒长,并对植物徒长的生理生化机理和分子生物学机理进行了相关探讨。总结了UV辐照和LED调控、植物生长调节剂调控、DIF调控、水分调控以及机械调节等控制植物徒长的措施,为提高育苗水平和秧苗质量提供理论指导。
  徒长苗的形态和生理特征
  徒长是植物育苗过程中普遍存在的问题,主要是指作物生长发育过程中遇到不良环境影响而产生茎叶发育过旺的现象。目前有关植物徒长的确切概念很少有人提及,大多集中于对徒长苗形态和生理特征的描述。
  徒长苗形态特征主要表现为株高过高、茎杆细弱、节间长、叶色淡黄、叶片薄且稀少;根系不发达、易倒伏、组织柔嫩、抗逆性差、定植后缓苗慢、生育推迟、座果率及产量降低等[1-4]。
  徒长苗的生理特征表现为植株干物质积累少,细胞液浓度低,组织柔嫩,叶片光合性能差,表皮组织中细胞排列疏松,水分容易蒸发;对不良环境条件的适应性及抗逆性均较差,不耐干旱和霜冻,抗病能力弱;定植后缓苗期长,花芽分化迟缓,花芽质量差,落花落果严重,果实成熟期延迟[5-6]。
  影响植株徒长的因素
  温度对植株徒长的影响
  温度是影响作物生长发育的重要生态因子之一,不适宜的温度条件都会对作物的生长产生不利影响。目前较多的研究集中在温度与昼夜温差对幼苗生长发育的影响方面。
  相关报道表明,高温处理下黄瓜茎节间变长,幼苗表现出明显的徒长[7],主根变长,变细,侧根数增多,根系趋于须根化[8]。长期35 ℃昼间亚高温处理下,番茄植株徒长,叶片净光合速率下降,植株生长受到抑制,并出现早衰现象[9];昼夜亚高温下黄瓜幼苗株高、下胚轴长度升高,下胚轴粗、鲜重、干重和根冠比均降低,叶色变淡,表现出徒长症状[10]。
  研究认为昼夜温差(DIF,Different Day/Night Temperature)是决定植株茎生长的主要因素。昼温较高,伴以光照,有利于光合效率的提高;夜温降低,减少呼吸消耗,有利于秧苗的干物质积累[11]。Eguchi等[12]认为在变温条件下促进了温室黄瓜成熟叶片的生长和干物质的积累,在恒温条件下促进茎的伸长。李国景[7]等报道,与正DIF相比,负DIF可显著降低辣椒的节间长度与叶片大小。
  光照对植株徒长的影响
  光照是植物生长过程中必不可少的环境因子,对植株的生长发育和生理代谢都有重要的影响。光照对植株生长发育的影响表现在光照强度、光质和光周期等方面。
  光照强度
  光照不足引起植物个体大小的变化,也会引起植株形态上的重新构建[13]。弱光处理会造成植株株高增加,茎粗变细,株高/茎粗比增大,叶片变大变薄、展开数减少,植株生长量降低[14]。战吉宬等[15]研究发现弱光会导致幼苗根冠比减小。刘贤赵等[16]研究发现,75%遮荫通过降低番茄开花早期根、茎、叶的干重使总干重减少。
  研究表明,弱光处理使植物功能叶片的净光合速率下降,叶绿素含量、叶绿素a/b(chla/chlb)比值、类胡卜素(Car)含量都降低,捕光色素蛋白(LHCP)含量升高,光合细胞器受损,且不耐弱光品种下降的幅度更大[17-19]。黄俊等[20]报道弱光处理使不耐弱光不结球白菜品种叶绿体内部出现裂缝和孔洞,多数基质片层断裂,基粒片层解体,线粒体出现内含物减少、发生空洞的现象,而耐弱光品种的叶绿体结构良好,线粒体发育正常。
  光质
  光谱组成对植物的生长发育有很大影响,同时光作为一种环境信号会引发植物体的各种代谢变化,对植物的形态建成及生理生化特性等都有广泛的调节作用。
  有研究表明,补充红光可使黄瓜和番茄的株高显著增加[21],这可能与红光下植物具有较高的碳水化合物含量和光合速率有关。蓝光会抑制茎的伸长,具有矮化作用。蒲高斌[22]等发现,苗期照射蓝光可促进番茄幼苗的生长,有利于培育壮苗,可能是蓝光促进叶片气孔开放,增加了胞间CO2浓度。在塑料薄膜中加入红外光的选择性光质吸收剂,使红光与红外光的比值升高对幼苗茎的伸长有一定的抑制作用[23]。远红光下,番茄和莴苣幼苗的下胚轴伸长显著,出现严重徒长、C/N显著降低[24]。
  水分对植株徒长的影响
  水分可以直接影响作物的细胞生长、细胞壁合成、光合作用、呼吸代谢、矿质元素及有机物质的吸收、转运和积累等各种生理代谢进程。在温光适宜的条件下,水分充足可使幼苗生长强健,育苗时间缩短;但在幼苗营养面积过小,光照不足而温度又较高的条件下,适当减少水分可抑制幼苗的徒长[25]。夏秀波[26]等研究表明,基质相对含水量为95%的番茄水分利用率降低,长势变弱,植株有徒长现象。王秀峰[27]等报道,土壤含水量在65%~85%时,番茄幼苗的茎粗、叶面积较大,植株高度适中,幼苗健壮。王克磊[28]等发现,在温室100%光照下80%基质含水量的番茄幼苗生长最健壮。
  植株徒长的机理
  植株徒长的生理生化机理
  目前关于植株徒长的机理研究较少,大多数研究主要集中于对植株下胚轴伸长与调控方面进行的。下胚轴伸长的实质是下胚轴细胞的延伸生长和分裂,其中细胞延伸生长对下胚轴长度起着决定作用[29] 。持续膨压提供了延伸生长所需要的动力,细胞伸长首先需要细胞壁对升高的膨压做出响应,即细胞壁可塑性增加[29]。下胚轴伸长生长与细胞壁可塑性的变化显著相关,细胞壁组分及其所占比率,以及细胞壁松弛/绷紧元件的活性共同决定着细胞壁的可塑性[29]。
  内源激素与下胚轴伸长
  植物内源激素是指在植物体内合成,从合成部位运往作用部位,对植物的生长发育产生显著调节作用的微量生理活性物质。目前公认的植物激素有六大类,即生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸、乙烯和油菜素内酯。   吲哚乙酸(IAA)作为生长素中最重要的一种内源激素,参与植物发育的诸多过程,调控多种生理反应[30]。IAA能促进质子分泌到细胞壁,促使细胞松弛,延长加快;同时又能促进蛋白质的合成,使细胞生长加速
  赤霉素(GAS)可以促进生长素的合成,进而调控细胞延长,细胞分裂等。赤霉素可引起一些物质如核酸的合成,其和生长素的相互作用促进生长[30],即GA可能增加IAA的含量,部分通过IAA促进植物的茎伸长。研究认为,IAA能够促进节间GA的合成,抑制GA的失活降解,维持其水平恒定,以调控植株节间的伸长生长[31]。外施GA3能明显增加GA3非应答型矮化突变体油菜幼苗下胚轴细胞长度,促进突变体下胚轴伸长[32]。
  细胞分裂素(CTKs)抑制暗培养条件下拟南芥幼苗下胚轴的伸长,但对光培养下的幼苗下胚轴长度的影响不明显。研究表明:下胚轴组织中CTKs可能通过抑制结合态生长素(IAA-Asp)的形成,提高游离态IAA的水平,从而促进下胚轴伸长的[33]。
  脱落酸(ABA)是植物生长抑制型激素,并对其他生长促进型激素产生拮抗作用,能显著抑制下胚轴伸长[34]。ABA可消减IAA和GAs对伸长生长的促进作用。外源ABA可显著抑制莴苣幼苗下胚轴的伸长。叶面喷施ABA可显著抑制番茄黄化苗下胚轴的伸长,增加下胚轴粗度[35]。
  在黑暗条件下,乙烯(ETH)可抑制下胚轴伸长;在照光条件下,则可以促进下胚轴伸长。光照条件下,拟南芥下胚轴细胞的伸长是部分依赖ETH的,但外施抑制剂硝酸银(AgNO3)可以抑制野生型拟南芥下胚轴细胞的伸长[36]。
  油菜素内酯(BR)是广泛存在于植物体中的相似于动物甾醇类激素的一种天然产物,其可促进植物的纵向伸长和横向扩展,在绿豆、大豆、油菜和芹菜作物上都有相关报道。BR可作用于细胞壁,通过壁的松弛,降低膨压和水势,促使细胞摄入水分并进行机械的膨大。
  根际渗透与下胚轴伸长
  根际渗透势也会对植物植物下胚轴的伸长产生影响。周俊国[37]报道随着NaCl处理浓度的升高,中国南瓜幼苗的下胚轴伸长均受到抑制,伸长长度逐渐减少。于军[38]报道100 mmol/L的NaCl溶液处理使番茄幼苗的下胚轴平均长度下降45%。低渗胁迫下,植物内源激素水平发生变化,如ABA含量升高,而IAA和GA3含量下降,从而抑制了植物各部位的生长[39]。大量研究表明:低渗胁迫下,下胚轴伸长生长与内源ABA水平显著负相关,而内源IAA在下胚轴伸长调控方面则无显著作用。
  植株徒长的调控技术
  UV辐照和LED调控
  研究表明,补充紫外光(UV)照射可控制植株徒长[40]。增强UV-B辐射可降低番茄植株高度,降幅随处理时间的增加有累积效应[41]。UV-B辐射增强导致烟草生长素和赤霉素含量降低,细胞分裂和伸长减缓,植株矮化[42]。随着UV-B辐照强度的增加,小麦株高呈显著下降趋势,株高的降低主要是紫外线辐射增强下节间的缩短而不是茎节数的减少[43]。UV-C辐照处理可抑制辣椒幼苗下胚轴徒长,使茎杆变粗,促进壮苗的形成[44]。UV-C照射改变了豌豆幼苗内源激素(IAA、CTKs)等的合成、运输和分配,使细胞的伸长生长受到抑制[45]。
  研究发现补充红光和红蓝光可使黄瓜、辣椒和番茄幼苗茎粗、鲜样质量和干样质量以及壮苗指数均显著高于对照组(无补光处理)[21]。杜洪涛[46]等发现使用白光和黄光培养彩色甜椒壮苗的效果好于蓝光、红光和绿光。蒲高斌等[22]报道,苗期照射蓝光LED可促进番茄幼苗的生长,有利于培育壮苗,而黄光和绿光下的植株却明显徒长。杜建芳[47]在油菜上发现,用40 μE·2/ms的红光处理可促进油菜幼苗的生长。
  植物生长调节剂调控
  目前生产上常用的调节剂有矮壮素(CCC)、多效唑(PP333)、缩节胺(DPC)、乙烯利(CEPA)、比久(B9)等,处理方法通常采用浸种、叶面喷施、土壤或基质混合处理等方法,植物生长调节剂在防止幼苗徒长方面的研究也不断取得进展,应用效果也比较明显。
  矮壮素(CCC)是一种GAs生物合成抑制剂,其主要抑制GAs合成途径第一步骤中牛儿焦磷酸向内根贝壳杉烯类物质的转化。矮壮素可抑制植株徒长,促进植株矮化粗壮,使株型紧凑,已在草地早熟禾[48]、小麦[49]等草坪和大田作物上有过相应的报道。毛秀杰[50]等报道,50 mg/kg的矮壮素加钙处理可改善厚皮甜瓜幼苗的生长发育状况,降低枯萎病的发病率。
  多效唑(PP333)是一种广谱、高效、低毒的植物生长延缓剂,在农业生产中已得到广泛的应用。
  PPP333包衣番茄种子可有效降低植株高度,增加茎粗,提高根系活力和壮苗指数[51]。在大豆[52]、甜瓜[53]等作物上试验结果表明:PP333具有矮化植株、促进根系生长、增加叶绿素含量和净光合速率等作用。
  缩节胺(DPC)是一种高效无毒的植物生长延缓剂,在棉花应用上比较广泛。相关研究报道:DPC化控对棉花株高、果枝数、果枝长度、果枝节间长度起抑制作用[54];200 mg/L的DPC处理可增加棉花细胞耐渗透压能力,提高棉花叶片的抗旱能力和光合作用[55]。
  乙烯利(CEPA)处理的两个玉米品种的株高随着药剂浓度的增加而逐渐降低[56]。CEPA处理可有效抑制黄瓜苗徒长,缩短节间距,增加雌花数[57]。秦立金[58]等报道用5000 mg/L乙烯利处理黄瓜幼苗可显著降低株高,增加株茎粗,促进壮苗。
  1000 mg/L B9溶液处理在改善菊花株型,提高其观赏价值和生理品质等方面的综合效果较好[59]。1000~2500 mg/L B9叶面喷施处理,可有效地控制羽衣甘蓝的高度,使其叶片增厚,叶色加深,茎杆粗壮,株形紧凑[60]。
  DIF调控
  DIF(昼夜温之差)是决定植株茎生长的主要因素。一般认为,植物生长的最适温度是昼温大于夜温。DIF调节法认为,DIF>0(昼温>夜温)促进节间和茎的伸长;DIF<0(昼温<夜温)抑制其伸长;白天通风换气,降低室温,夜晚通过加温使温度高于白天室温,可以得到矮化的壮苗。
  机械调节
  采用机械调节的方法也可以对植物徒长形成一定的调控作用,如接触刺激、阻抑或阻压、振荡处理等,均能控制植物生长[61],且被认为是代替植物生长调节剂的具有发展潜力的方法。有试验表明,通过接触刺激处理的番茄高度比没有处理的降低20%左右;国外报道采用5 mm厚的丙烯醇薄片阻压幼苗顶部可控制徒长;番茄每天多次振动处理与每天连续振动处理相比, 植株高度降低更多。
  小结
  植物的生长发育与温度、光照、水分等多种环境因子密切相关,受到各种环境因子的综合作用调控,因此要控制幼苗的徒长首先应该从这几个因子着手。弱光和高温都会促使植株徒长,因此在育苗时应尽量避免。水分的调控与温度和光照密切相关,一般认为在温度较高和光照不足时可通过适当减少水分供应, 在来抑制幼苗的徒长。植物生长调节剂虽然效果比较明显,但往往在生产上由于浓度和喷药时期不当会造成植株发育迟缓或者产生药害的现象。随着工厂化育苗研究的不断深入,如何根据光照和温度的变化来调控水分的多少应成为研究的一个重点。随着农业现代化的发展和科研究水平的不断深入, 相信所采用的方法和技术将会越来越先进, 越来越完善, 将会较好的解决秧苗徒长这一生产中的难题, 为更好地培育壮苗提供技术支持。
  【参考文献】
  略
其他文献
本报综合消息 1月24日至28日,广州市中学生篮球训练营活动在广铁一中(番禺校区)举行。5天的集训让参营学员学有所成、学有所悟、学有所获,篮球基本功和战术能力得到进一步提高,篮球运动潜能被进一步激发。  本次活动由广州市教育局主办,广州市篮球协会承办,广州市铁一中学协办,来自全市各中学推荐的100名篮球骨干学生参营。训练营特邀篮球国家级教练毛伟红全程指导,并由优秀教练团队为参营学员提供专业性、普适
如何做好决定    做好下面的企业分析(SWOT),有助于帮助企业了解自身优势及劣势,从而做出最合理的选择及决定。首先需要思考和回答以下几个问题。  对于以上问题,可从企业自身以及客户两个角度进行思考回答。即不用谦虚,也不可不切实际。  关于企业自身实力,应将之与竞争对手公司做横向比较。例如,若竞争对手向市场提供的产品均为高质量产品,则产品质量的高标准将不再做为企业自身优势,而转变为走入市场的必备
近年来,榆树市深入挖掘农业增产潜力,不断强化发展措施、加大组织推进力度,使棚膜产业成为促进农业增效、农民增收的重要力量。截至2012年末,全市温室、大棚总面积发展到3533 公顷,棚膜蔬菜园区发展到97 个,形成了100多万吨蔬菜产品的供销能力。2012年,全市棚膜产业总产值达到26 亿元,农民人均增收1580 元。  科技含量不断提高。先进的生产设施和技术得到广泛应用。2012年科技在棚膜产业中
摘 要:小学校园是重要的教书育人阵地,也是文明礼仪教育的重要场所。在小学德育教育中,加强学生的文明礼仪教育,有助于帮助学生形成良好的文明礼仪习惯,提高学生的礼仪修养,陶冶学生的情操,促进学生的身心健康和全面发展。基于此,本文分析了文明礼仪教育的重要意义,探讨了小学德育中文明礼仪教育的实施策略。  关键词:小学;德育教学;文明礼仪教育;实践研究  孔子说:“不学礼,无以立。”礼仪是人类文明的重要标
特殊情况下门斗的处理  影响卷帘机操作时的门斗设置方法  目前,日光温室的后屋面趋向于向短方向发展。这种做法一是减少了后屋面的材料用量,同时也减轻了温室骨架的负荷,使温室建造的成本得到降低;二是增加了白天温室的采光面,使白天的有效进光量增大,有利于提高温室的总进光量和温室采光的均匀度。因此,这种设计的变革得到了很多温室建设者和生产者的青睐,也成为了目前日光温室发展的潮流。但由于采光面增大,夜间保温
摘 要:本文以部编人教版道德与法治七年级上册为例,阐述借助“多元评价系统”进行道德与法治教材中“拓展空间”栏目的运用研究。《道德与法治》教材中的“拓展空间”栏目可以在预习环节运用,也可以在课堂教学中或者是在课后复习中运用。借助“多元评价系统”,可以更好地进行数据收集与筛选,师生之间及时进行交流、反馈,让《道德与法治》学习更能有的放矢,更有成效。  关键词:多元评价;道德与法治;拓展空间  一、提
【摘要】计算作为小学数学教学的重点,贯穿于整个数学学科,打好基础成为重中之重,将直接对学生的学习兴趣和效果造成影响。教师应从培养兴趣、理解算理、强化口算、加强笔算、发展估算、培养习惯、有效训练等这几个方面着手。  【关键词】计算;算理;兴趣;习惯  学生出现错误的原因各式各样,综合起来看,大致分为以下几类:(1)抄错题目中数字。这种错误是学生经常犯的错误,不是看错、看漏数字,就是写错数字或者错写、
【摘要】在小学教育阶段,小学六年级属于高年级阶段,此阶段小学生接受了一定的知识教育以及对外界有了较多的接触。此阶段小学生对于班主任所说的话基本都有着更深一层的理解,对于小学班主任而言,如何巧妙地展开班级管理教育工作,提高班级管理质量不管对于提高学生学业成绩还是建立和谐班级都具有重要作用。本文主要围绕小学六年级班主任班级教育管理的策略展开论述,希望能够为其他班主任提高班级教育管理质量提供一定建议。 
【摘要】我们要改变过去单一乏味的、由教师评价学生的课堂教学模式。课堂激励性评价的多元化,能把尊重、信任和激励带进课堂学习中,并在教学活动中营造民主、和谐与平等的学习氛围,使学生不被传统的评价所束缚,勇于表现,敢于质疑,让课堂教学如鱼得水,变被动为主动。学生愉快地学习,收获丰盈。  【关键词】以点带面;以情唤情;恰如其分;激励评价  教育家第斯多惠说:“教学艺术的本质不在于传授,而在于激励、唤醒和鼓
【摘要】本文从教材篇、生活篇、时事篇三个方面阐述开发小学“漫画”习作素材:一组在高年段语文教材中,就阅读教学文本、习作教学素材中的漫画教学资源进行挑选、整理或替换;一组指导学生观察生活、关注生活,以学校生活和家庭生活为题材自创生活漫画;另一组就社会当下热点、贴近儿童生活的话题筛选最适合的漫画;然后分类整理,编辑成为“漫画”习作素材集。  【关键词】小学;漫画;习作资源开发  漫画作为一种艺术形式,