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温度、水分、光照等环境因子影响着植株徒长,并对植物徒长的生理生化机理和分子生物学机理进行了相关探讨。总结了UV辐照和LED调控、植物生长调节剂调控、DIF调控、水分调控以及机械调节等控制植物徒长的措施,为提高育苗水平和秧苗质量提供理论指导。
徒长苗的形态和生理特征
徒长是植物育苗过程中普遍存在的问题,主要是指作物生长发育过程中遇到不良环境影响而产生茎叶发育过旺的现象。目前有关植物徒长的确切概念很少有人提及,大多集中于对徒长苗形态和生理特征的描述。
徒长苗形态特征主要表现为株高过高、茎杆细弱、节间长、叶色淡黄、叶片薄且稀少;根系不发达、易倒伏、组织柔嫩、抗逆性差、定植后缓苗慢、生育推迟、座果率及产量降低等[1-4]。
徒长苗的生理特征表现为植株干物质积累少,细胞液浓度低,组织柔嫩,叶片光合性能差,表皮组织中细胞排列疏松,水分容易蒸发;对不良环境条件的适应性及抗逆性均较差,不耐干旱和霜冻,抗病能力弱;定植后缓苗期长,花芽分化迟缓,花芽质量差,落花落果严重,果实成熟期延迟[5-6]。
影响植株徒长的因素
温度对植株徒长的影响
温度是影响作物生长发育的重要生态因子之一,不适宜的温度条件都会对作物的生长产生不利影响。目前较多的研究集中在温度与昼夜温差对幼苗生长发育的影响方面。
相关报道表明,高温处理下黄瓜茎节间变长,幼苗表现出明显的徒长[7],主根变长,变细,侧根数增多,根系趋于须根化[8]。长期35 ℃昼间亚高温处理下,番茄植株徒长,叶片净光合速率下降,植株生长受到抑制,并出现早衰现象[9];昼夜亚高温下黄瓜幼苗株高、下胚轴长度升高,下胚轴粗、鲜重、干重和根冠比均降低,叶色变淡,表现出徒长症状[10]。
研究认为昼夜温差(DIF,Different Day/Night Temperature)是决定植株茎生长的主要因素。昼温较高,伴以光照,有利于光合效率的提高;夜温降低,减少呼吸消耗,有利于秧苗的干物质积累[11]。Eguchi等[12]认为在变温条件下促进了温室黄瓜成熟叶片的生长和干物质的积累,在恒温条件下促进茎的伸长。李国景[7]等报道,与正DIF相比,负DIF可显著降低辣椒的节间长度与叶片大小。
光照对植株徒长的影响
光照是植物生长过程中必不可少的环境因子,对植株的生长发育和生理代谢都有重要的影响。光照对植株生长发育的影响表现在光照强度、光质和光周期等方面。
光照强度
光照不足引起植物个体大小的变化,也会引起植株形态上的重新构建[13]。弱光处理会造成植株株高增加,茎粗变细,株高/茎粗比增大,叶片变大变薄、展开数减少,植株生长量降低[14]。战吉宬等[15]研究发现弱光会导致幼苗根冠比减小。刘贤赵等[16]研究发现,75%遮荫通过降低番茄开花早期根、茎、叶的干重使总干重减少。
研究表明,弱光处理使植物功能叶片的净光合速率下降,叶绿素含量、叶绿素a/b(chla/chlb)比值、类胡卜素(Car)含量都降低,捕光色素蛋白(LHCP)含量升高,光合细胞器受损,且不耐弱光品种下降的幅度更大[17-19]。黄俊等[20]报道弱光处理使不耐弱光不结球白菜品种叶绿体内部出现裂缝和孔洞,多数基质片层断裂,基粒片层解体,线粒体出现内含物减少、发生空洞的现象,而耐弱光品种的叶绿体结构良好,线粒体发育正常。
光质
光谱组成对植物的生长发育有很大影响,同时光作为一种环境信号会引发植物体的各种代谢变化,对植物的形态建成及生理生化特性等都有广泛的调节作用。
有研究表明,补充红光可使黄瓜和番茄的株高显著增加[21],这可能与红光下植物具有较高的碳水化合物含量和光合速率有关。蓝光会抑制茎的伸长,具有矮化作用。蒲高斌[22]等发现,苗期照射蓝光可促进番茄幼苗的生长,有利于培育壮苗,可能是蓝光促进叶片气孔开放,增加了胞间CO2浓度。在塑料薄膜中加入红外光的选择性光质吸收剂,使红光与红外光的比值升高对幼苗茎的伸长有一定的抑制作用[23]。远红光下,番茄和莴苣幼苗的下胚轴伸长显著,出现严重徒长、C/N显著降低[24]。
水分对植株徒长的影响
水分可以直接影响作物的细胞生长、细胞壁合成、光合作用、呼吸代谢、矿质元素及有机物质的吸收、转运和积累等各种生理代谢进程。在温光适宜的条件下,水分充足可使幼苗生长强健,育苗时间缩短;但在幼苗营养面积过小,光照不足而温度又较高的条件下,适当减少水分可抑制幼苗的徒长[25]。夏秀波[26]等研究表明,基质相对含水量为95%的番茄水分利用率降低,长势变弱,植株有徒长现象。王秀峰[27]等报道,土壤含水量在65%~85%时,番茄幼苗的茎粗、叶面积较大,植株高度适中,幼苗健壮。王克磊[28]等发现,在温室100%光照下80%基质含水量的番茄幼苗生长最健壮。
植株徒长的机理
植株徒长的生理生化机理
目前关于植株徒长的机理研究较少,大多数研究主要集中于对植株下胚轴伸长与调控方面进行的。下胚轴伸长的实质是下胚轴细胞的延伸生长和分裂,其中细胞延伸生长对下胚轴长度起着决定作用[29] 。持续膨压提供了延伸生长所需要的动力,细胞伸长首先需要细胞壁对升高的膨压做出响应,即细胞壁可塑性增加[29]。下胚轴伸长生长与细胞壁可塑性的变化显著相关,细胞壁组分及其所占比率,以及细胞壁松弛/绷紧元件的活性共同决定着细胞壁的可塑性[29]。
内源激素与下胚轴伸长
植物内源激素是指在植物体内合成,从合成部位运往作用部位,对植物的生长发育产生显著调节作用的微量生理活性物质。目前公认的植物激素有六大类,即生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸、乙烯和油菜素内酯。 吲哚乙酸(IAA)作为生长素中最重要的一种内源激素,参与植物发育的诸多过程,调控多种生理反应[30]。IAA能促进质子分泌到细胞壁,促使细胞松弛,延长加快;同时又能促进蛋白质的合成,使细胞生长加速
赤霉素(GAS)可以促进生长素的合成,进而调控细胞延长,细胞分裂等。赤霉素可引起一些物质如核酸的合成,其和生长素的相互作用促进生长[30],即GA可能增加IAA的含量,部分通过IAA促进植物的茎伸长。研究认为,IAA能够促进节间GA的合成,抑制GA的失活降解,维持其水平恒定,以调控植株节间的伸长生长[31]。外施GA3能明显增加GA3非应答型矮化突变体油菜幼苗下胚轴细胞长度,促进突变体下胚轴伸长[32]。
细胞分裂素(CTKs)抑制暗培养条件下拟南芥幼苗下胚轴的伸长,但对光培养下的幼苗下胚轴长度的影响不明显。研究表明:下胚轴组织中CTKs可能通过抑制结合态生长素(IAA-Asp)的形成,提高游离态IAA的水平,从而促进下胚轴伸长的[33]。
脱落酸(ABA)是植物生长抑制型激素,并对其他生长促进型激素产生拮抗作用,能显著抑制下胚轴伸长[34]。ABA可消减IAA和GAs对伸长生长的促进作用。外源ABA可显著抑制莴苣幼苗下胚轴的伸长。叶面喷施ABA可显著抑制番茄黄化苗下胚轴的伸长,增加下胚轴粗度[35]。
在黑暗条件下,乙烯(ETH)可抑制下胚轴伸长;在照光条件下,则可以促进下胚轴伸长。光照条件下,拟南芥下胚轴细胞的伸长是部分依赖ETH的,但外施抑制剂硝酸银(AgNO3)可以抑制野生型拟南芥下胚轴细胞的伸长[36]。
油菜素内酯(BR)是广泛存在于植物体中的相似于动物甾醇类激素的一种天然产物,其可促进植物的纵向伸长和横向扩展,在绿豆、大豆、油菜和芹菜作物上都有相关报道。BR可作用于细胞壁,通过壁的松弛,降低膨压和水势,促使细胞摄入水分并进行机械的膨大。
根际渗透与下胚轴伸长
根际渗透势也会对植物植物下胚轴的伸长产生影响。周俊国[37]报道随着NaCl处理浓度的升高,中国南瓜幼苗的下胚轴伸长均受到抑制,伸长长度逐渐减少。于军[38]报道100 mmol/L的NaCl溶液处理使番茄幼苗的下胚轴平均长度下降45%。低渗胁迫下,植物内源激素水平发生变化,如ABA含量升高,而IAA和GA3含量下降,从而抑制了植物各部位的生长[39]。大量研究表明:低渗胁迫下,下胚轴伸长生长与内源ABA水平显著负相关,而内源IAA在下胚轴伸长调控方面则无显著作用。
植株徒长的调控技术
UV辐照和LED调控
研究表明,补充紫外光(UV)照射可控制植株徒长[40]。增强UV-B辐射可降低番茄植株高度,降幅随处理时间的增加有累积效应[41]。UV-B辐射增强导致烟草生长素和赤霉素含量降低,细胞分裂和伸长减缓,植株矮化[42]。随着UV-B辐照强度的增加,小麦株高呈显著下降趋势,株高的降低主要是紫外线辐射增强下节间的缩短而不是茎节数的减少[43]。UV-C辐照处理可抑制辣椒幼苗下胚轴徒长,使茎杆变粗,促进壮苗的形成[44]。UV-C照射改变了豌豆幼苗内源激素(IAA、CTKs)等的合成、运输和分配,使细胞的伸长生长受到抑制[45]。
研究发现补充红光和红蓝光可使黄瓜、辣椒和番茄幼苗茎粗、鲜样质量和干样质量以及壮苗指数均显著高于对照组(无补光处理)[21]。杜洪涛[46]等发现使用白光和黄光培养彩色甜椒壮苗的效果好于蓝光、红光和绿光。蒲高斌等[22]报道,苗期照射蓝光LED可促进番茄幼苗的生长,有利于培育壮苗,而黄光和绿光下的植株却明显徒长。杜建芳[47]在油菜上发现,用40 μE·2/ms的红光处理可促进油菜幼苗的生长。
植物生长调节剂调控
目前生产上常用的调节剂有矮壮素(CCC)、多效唑(PP333)、缩节胺(DPC)、乙烯利(CEPA)、比久(B9)等,处理方法通常采用浸种、叶面喷施、土壤或基质混合处理等方法,植物生长调节剂在防止幼苗徒长方面的研究也不断取得进展,应用效果也比较明显。
矮壮素(CCC)是一种GAs生物合成抑制剂,其主要抑制GAs合成途径第一步骤中牛儿焦磷酸向内根贝壳杉烯类物质的转化。矮壮素可抑制植株徒长,促进植株矮化粗壮,使株型紧凑,已在草地早熟禾[48]、小麦[49]等草坪和大田作物上有过相应的报道。毛秀杰[50]等报道,50 mg/kg的矮壮素加钙处理可改善厚皮甜瓜幼苗的生长发育状况,降低枯萎病的发病率。
多效唑(PP333)是一种广谱、高效、低毒的植物生长延缓剂,在农业生产中已得到广泛的应用。
PPP333包衣番茄种子可有效降低植株高度,增加茎粗,提高根系活力和壮苗指数[51]。在大豆[52]、甜瓜[53]等作物上试验结果表明:PP333具有矮化植株、促进根系生长、增加叶绿素含量和净光合速率等作用。
缩节胺(DPC)是一种高效无毒的植物生长延缓剂,在棉花应用上比较广泛。相关研究报道:DPC化控对棉花株高、果枝数、果枝长度、果枝节间长度起抑制作用[54];200 mg/L的DPC处理可增加棉花细胞耐渗透压能力,提高棉花叶片的抗旱能力和光合作用[55]。
乙烯利(CEPA)处理的两个玉米品种的株高随着药剂浓度的增加而逐渐降低[56]。CEPA处理可有效抑制黄瓜苗徒长,缩短节间距,增加雌花数[57]。秦立金[58]等报道用5000 mg/L乙烯利处理黄瓜幼苗可显著降低株高,增加株茎粗,促进壮苗。
1000 mg/L B9溶液处理在改善菊花株型,提高其观赏价值和生理品质等方面的综合效果较好[59]。1000~2500 mg/L B9叶面喷施处理,可有效地控制羽衣甘蓝的高度,使其叶片增厚,叶色加深,茎杆粗壮,株形紧凑[60]。
DIF调控
DIF(昼夜温之差)是决定植株茎生长的主要因素。一般认为,植物生长的最适温度是昼温大于夜温。DIF调节法认为,DIF>0(昼温>夜温)促进节间和茎的伸长;DIF<0(昼温<夜温)抑制其伸长;白天通风换气,降低室温,夜晚通过加温使温度高于白天室温,可以得到矮化的壮苗。
机械调节
采用机械调节的方法也可以对植物徒长形成一定的调控作用,如接触刺激、阻抑或阻压、振荡处理等,均能控制植物生长[61],且被认为是代替植物生长调节剂的具有发展潜力的方法。有试验表明,通过接触刺激处理的番茄高度比没有处理的降低20%左右;国外报道采用5 mm厚的丙烯醇薄片阻压幼苗顶部可控制徒长;番茄每天多次振动处理与每天连续振动处理相比, 植株高度降低更多。
小结
植物的生长发育与温度、光照、水分等多种环境因子密切相关,受到各种环境因子的综合作用调控,因此要控制幼苗的徒长首先应该从这几个因子着手。弱光和高温都会促使植株徒长,因此在育苗时应尽量避免。水分的调控与温度和光照密切相关,一般认为在温度较高和光照不足时可通过适当减少水分供应, 在来抑制幼苗的徒长。植物生长调节剂虽然效果比较明显,但往往在生产上由于浓度和喷药时期不当会造成植株发育迟缓或者产生药害的现象。随着工厂化育苗研究的不断深入,如何根据光照和温度的变化来调控水分的多少应成为研究的一个重点。随着农业现代化的发展和科研究水平的不断深入, 相信所采用的方法和技术将会越来越先进, 越来越完善, 将会较好的解决秧苗徒长这一生产中的难题, 为更好地培育壮苗提供技术支持。
【参考文献】
略
徒长苗的形态和生理特征
徒长是植物育苗过程中普遍存在的问题,主要是指作物生长发育过程中遇到不良环境影响而产生茎叶发育过旺的现象。目前有关植物徒长的确切概念很少有人提及,大多集中于对徒长苗形态和生理特征的描述。
徒长苗形态特征主要表现为株高过高、茎杆细弱、节间长、叶色淡黄、叶片薄且稀少;根系不发达、易倒伏、组织柔嫩、抗逆性差、定植后缓苗慢、生育推迟、座果率及产量降低等[1-4]。
徒长苗的生理特征表现为植株干物质积累少,细胞液浓度低,组织柔嫩,叶片光合性能差,表皮组织中细胞排列疏松,水分容易蒸发;对不良环境条件的适应性及抗逆性均较差,不耐干旱和霜冻,抗病能力弱;定植后缓苗期长,花芽分化迟缓,花芽质量差,落花落果严重,果实成熟期延迟[5-6]。
影响植株徒长的因素
温度对植株徒长的影响
温度是影响作物生长发育的重要生态因子之一,不适宜的温度条件都会对作物的生长产生不利影响。目前较多的研究集中在温度与昼夜温差对幼苗生长发育的影响方面。
相关报道表明,高温处理下黄瓜茎节间变长,幼苗表现出明显的徒长[7],主根变长,变细,侧根数增多,根系趋于须根化[8]。长期35 ℃昼间亚高温处理下,番茄植株徒长,叶片净光合速率下降,植株生长受到抑制,并出现早衰现象[9];昼夜亚高温下黄瓜幼苗株高、下胚轴长度升高,下胚轴粗、鲜重、干重和根冠比均降低,叶色变淡,表现出徒长症状[10]。
研究认为昼夜温差(DIF,Different Day/Night Temperature)是决定植株茎生长的主要因素。昼温较高,伴以光照,有利于光合效率的提高;夜温降低,减少呼吸消耗,有利于秧苗的干物质积累[11]。Eguchi等[12]认为在变温条件下促进了温室黄瓜成熟叶片的生长和干物质的积累,在恒温条件下促进茎的伸长。李国景[7]等报道,与正DIF相比,负DIF可显著降低辣椒的节间长度与叶片大小。
光照对植株徒长的影响
光照是植物生长过程中必不可少的环境因子,对植株的生长发育和生理代谢都有重要的影响。光照对植株生长发育的影响表现在光照强度、光质和光周期等方面。
光照强度
光照不足引起植物个体大小的变化,也会引起植株形态上的重新构建[13]。弱光处理会造成植株株高增加,茎粗变细,株高/茎粗比增大,叶片变大变薄、展开数减少,植株生长量降低[14]。战吉宬等[15]研究发现弱光会导致幼苗根冠比减小。刘贤赵等[16]研究发现,75%遮荫通过降低番茄开花早期根、茎、叶的干重使总干重减少。
研究表明,弱光处理使植物功能叶片的净光合速率下降,叶绿素含量、叶绿素a/b(chla/chlb)比值、类胡卜素(Car)含量都降低,捕光色素蛋白(LHCP)含量升高,光合细胞器受损,且不耐弱光品种下降的幅度更大[17-19]。黄俊等[20]报道弱光处理使不耐弱光不结球白菜品种叶绿体内部出现裂缝和孔洞,多数基质片层断裂,基粒片层解体,线粒体出现内含物减少、发生空洞的现象,而耐弱光品种的叶绿体结构良好,线粒体发育正常。
光质
光谱组成对植物的生长发育有很大影响,同时光作为一种环境信号会引发植物体的各种代谢变化,对植物的形态建成及生理生化特性等都有广泛的调节作用。
有研究表明,补充红光可使黄瓜和番茄的株高显著增加[21],这可能与红光下植物具有较高的碳水化合物含量和光合速率有关。蓝光会抑制茎的伸长,具有矮化作用。蒲高斌[22]等发现,苗期照射蓝光可促进番茄幼苗的生长,有利于培育壮苗,可能是蓝光促进叶片气孔开放,增加了胞间CO2浓度。在塑料薄膜中加入红外光的选择性光质吸收剂,使红光与红外光的比值升高对幼苗茎的伸长有一定的抑制作用[23]。远红光下,番茄和莴苣幼苗的下胚轴伸长显著,出现严重徒长、C/N显著降低[24]。
水分对植株徒长的影响
水分可以直接影响作物的细胞生长、细胞壁合成、光合作用、呼吸代谢、矿质元素及有机物质的吸收、转运和积累等各种生理代谢进程。在温光适宜的条件下,水分充足可使幼苗生长强健,育苗时间缩短;但在幼苗营养面积过小,光照不足而温度又较高的条件下,适当减少水分可抑制幼苗的徒长[25]。夏秀波[26]等研究表明,基质相对含水量为95%的番茄水分利用率降低,长势变弱,植株有徒长现象。王秀峰[27]等报道,土壤含水量在65%~85%时,番茄幼苗的茎粗、叶面积较大,植株高度适中,幼苗健壮。王克磊[28]等发现,在温室100%光照下80%基质含水量的番茄幼苗生长最健壮。
植株徒长的机理
植株徒长的生理生化机理
目前关于植株徒长的机理研究较少,大多数研究主要集中于对植株下胚轴伸长与调控方面进行的。下胚轴伸长的实质是下胚轴细胞的延伸生长和分裂,其中细胞延伸生长对下胚轴长度起着决定作用[29] 。持续膨压提供了延伸生长所需要的动力,细胞伸长首先需要细胞壁对升高的膨压做出响应,即细胞壁可塑性增加[29]。下胚轴伸长生长与细胞壁可塑性的变化显著相关,细胞壁组分及其所占比率,以及细胞壁松弛/绷紧元件的活性共同决定着细胞壁的可塑性[29]。
内源激素与下胚轴伸长
植物内源激素是指在植物体内合成,从合成部位运往作用部位,对植物的生长发育产生显著调节作用的微量生理活性物质。目前公认的植物激素有六大类,即生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸、乙烯和油菜素内酯。 吲哚乙酸(IAA)作为生长素中最重要的一种内源激素,参与植物发育的诸多过程,调控多种生理反应[30]。IAA能促进质子分泌到细胞壁,促使细胞松弛,延长加快;同时又能促进蛋白质的合成,使细胞生长加速
赤霉素(GAS)可以促进生长素的合成,进而调控细胞延长,细胞分裂等。赤霉素可引起一些物质如核酸的合成,其和生长素的相互作用促进生长[30],即GA可能增加IAA的含量,部分通过IAA促进植物的茎伸长。研究认为,IAA能够促进节间GA的合成,抑制GA的失活降解,维持其水平恒定,以调控植株节间的伸长生长[31]。外施GA3能明显增加GA3非应答型矮化突变体油菜幼苗下胚轴细胞长度,促进突变体下胚轴伸长[32]。
细胞分裂素(CTKs)抑制暗培养条件下拟南芥幼苗下胚轴的伸长,但对光培养下的幼苗下胚轴长度的影响不明显。研究表明:下胚轴组织中CTKs可能通过抑制结合态生长素(IAA-Asp)的形成,提高游离态IAA的水平,从而促进下胚轴伸长的[33]。
脱落酸(ABA)是植物生长抑制型激素,并对其他生长促进型激素产生拮抗作用,能显著抑制下胚轴伸长[34]。ABA可消减IAA和GAs对伸长生长的促进作用。外源ABA可显著抑制莴苣幼苗下胚轴的伸长。叶面喷施ABA可显著抑制番茄黄化苗下胚轴的伸长,增加下胚轴粗度[35]。
在黑暗条件下,乙烯(ETH)可抑制下胚轴伸长;在照光条件下,则可以促进下胚轴伸长。光照条件下,拟南芥下胚轴细胞的伸长是部分依赖ETH的,但外施抑制剂硝酸银(AgNO3)可以抑制野生型拟南芥下胚轴细胞的伸长[36]。
油菜素内酯(BR)是广泛存在于植物体中的相似于动物甾醇类激素的一种天然产物,其可促进植物的纵向伸长和横向扩展,在绿豆、大豆、油菜和芹菜作物上都有相关报道。BR可作用于细胞壁,通过壁的松弛,降低膨压和水势,促使细胞摄入水分并进行机械的膨大。
根际渗透与下胚轴伸长
根际渗透势也会对植物植物下胚轴的伸长产生影响。周俊国[37]报道随着NaCl处理浓度的升高,中国南瓜幼苗的下胚轴伸长均受到抑制,伸长长度逐渐减少。于军[38]报道100 mmol/L的NaCl溶液处理使番茄幼苗的下胚轴平均长度下降45%。低渗胁迫下,植物内源激素水平发生变化,如ABA含量升高,而IAA和GA3含量下降,从而抑制了植物各部位的生长[39]。大量研究表明:低渗胁迫下,下胚轴伸长生长与内源ABA水平显著负相关,而内源IAA在下胚轴伸长调控方面则无显著作用。
植株徒长的调控技术
UV辐照和LED调控
研究表明,补充紫外光(UV)照射可控制植株徒长[40]。增强UV-B辐射可降低番茄植株高度,降幅随处理时间的增加有累积效应[41]。UV-B辐射增强导致烟草生长素和赤霉素含量降低,细胞分裂和伸长减缓,植株矮化[42]。随着UV-B辐照强度的增加,小麦株高呈显著下降趋势,株高的降低主要是紫外线辐射增强下节间的缩短而不是茎节数的减少[43]。UV-C辐照处理可抑制辣椒幼苗下胚轴徒长,使茎杆变粗,促进壮苗的形成[44]。UV-C照射改变了豌豆幼苗内源激素(IAA、CTKs)等的合成、运输和分配,使细胞的伸长生长受到抑制[45]。
研究发现补充红光和红蓝光可使黄瓜、辣椒和番茄幼苗茎粗、鲜样质量和干样质量以及壮苗指数均显著高于对照组(无补光处理)[21]。杜洪涛[46]等发现使用白光和黄光培养彩色甜椒壮苗的效果好于蓝光、红光和绿光。蒲高斌等[22]报道,苗期照射蓝光LED可促进番茄幼苗的生长,有利于培育壮苗,而黄光和绿光下的植株却明显徒长。杜建芳[47]在油菜上发现,用40 μE·2/ms的红光处理可促进油菜幼苗的生长。
植物生长调节剂调控
目前生产上常用的调节剂有矮壮素(CCC)、多效唑(PP333)、缩节胺(DPC)、乙烯利(CEPA)、比久(B9)等,处理方法通常采用浸种、叶面喷施、土壤或基质混合处理等方法,植物生长调节剂在防止幼苗徒长方面的研究也不断取得进展,应用效果也比较明显。
矮壮素(CCC)是一种GAs生物合成抑制剂,其主要抑制GAs合成途径第一步骤中牛儿焦磷酸向内根贝壳杉烯类物质的转化。矮壮素可抑制植株徒长,促进植株矮化粗壮,使株型紧凑,已在草地早熟禾[48]、小麦[49]等草坪和大田作物上有过相应的报道。毛秀杰[50]等报道,50 mg/kg的矮壮素加钙处理可改善厚皮甜瓜幼苗的生长发育状况,降低枯萎病的发病率。
多效唑(PP333)是一种广谱、高效、低毒的植物生长延缓剂,在农业生产中已得到广泛的应用。
PPP333包衣番茄种子可有效降低植株高度,增加茎粗,提高根系活力和壮苗指数[51]。在大豆[52]、甜瓜[53]等作物上试验结果表明:PP333具有矮化植株、促进根系生长、增加叶绿素含量和净光合速率等作用。
缩节胺(DPC)是一种高效无毒的植物生长延缓剂,在棉花应用上比较广泛。相关研究报道:DPC化控对棉花株高、果枝数、果枝长度、果枝节间长度起抑制作用[54];200 mg/L的DPC处理可增加棉花细胞耐渗透压能力,提高棉花叶片的抗旱能力和光合作用[55]。
乙烯利(CEPA)处理的两个玉米品种的株高随着药剂浓度的增加而逐渐降低[56]。CEPA处理可有效抑制黄瓜苗徒长,缩短节间距,增加雌花数[57]。秦立金[58]等报道用5000 mg/L乙烯利处理黄瓜幼苗可显著降低株高,增加株茎粗,促进壮苗。
1000 mg/L B9溶液处理在改善菊花株型,提高其观赏价值和生理品质等方面的综合效果较好[59]。1000~2500 mg/L B9叶面喷施处理,可有效地控制羽衣甘蓝的高度,使其叶片增厚,叶色加深,茎杆粗壮,株形紧凑[60]。
DIF调控
DIF(昼夜温之差)是决定植株茎生长的主要因素。一般认为,植物生长的最适温度是昼温大于夜温。DIF调节法认为,DIF>0(昼温>夜温)促进节间和茎的伸长;DIF<0(昼温<夜温)抑制其伸长;白天通风换气,降低室温,夜晚通过加温使温度高于白天室温,可以得到矮化的壮苗。
机械调节
采用机械调节的方法也可以对植物徒长形成一定的调控作用,如接触刺激、阻抑或阻压、振荡处理等,均能控制植物生长[61],且被认为是代替植物生长调节剂的具有发展潜力的方法。有试验表明,通过接触刺激处理的番茄高度比没有处理的降低20%左右;国外报道采用5 mm厚的丙烯醇薄片阻压幼苗顶部可控制徒长;番茄每天多次振动处理与每天连续振动处理相比, 植株高度降低更多。
小结
植物的生长发育与温度、光照、水分等多种环境因子密切相关,受到各种环境因子的综合作用调控,因此要控制幼苗的徒长首先应该从这几个因子着手。弱光和高温都会促使植株徒长,因此在育苗时应尽量避免。水分的调控与温度和光照密切相关,一般认为在温度较高和光照不足时可通过适当减少水分供应, 在来抑制幼苗的徒长。植物生长调节剂虽然效果比较明显,但往往在生产上由于浓度和喷药时期不当会造成植株发育迟缓或者产生药害的现象。随着工厂化育苗研究的不断深入,如何根据光照和温度的变化来调控水分的多少应成为研究的一个重点。随着农业现代化的发展和科研究水平的不断深入, 相信所采用的方法和技术将会越来越先进, 越来越完善, 将会较好的解决秧苗徒长这一生产中的难题, 为更好地培育壮苗提供技术支持。
【参考文献】
略