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[摘要] 采用盆栽试验，测定了8个木麻黄无性系在高低2种磷水平下植株营养元素含量和土壤理化性质。结果表明：低磷对平2、湛1、A13、501、南山7苗期C/N有较大的影响；南山7的根际土壤pH值比其在高磷条件下低，与低磷条件相比，根际土壤速效氮含量在高磷条件下增加了64.37%，因此南山7有一定的磷素利用潜势。
[关键词] 木麻黄 无性系 低磷胁迫
磷是植物生长发育不可缺少的营养元素之一。它既是构成植物体内重要有机化合物的组成成分，同时又以多种方式参与植物体内的生理过程，对植物的生长发育、生理代谢、产量和品质都起着重要作用[1]。在我国，土壤中可溶性磷酸盐含量为1.0μmol•L-1，甚至更小，远不能满足植物正常生长的要求，因此我国大部分地区土壤普遍缺磷，南方土壤尤为严重。施磷并不一定能有效地促进植株吸收磷，并引起一系列的环境污染。磷作为限制植物生长的障碍因子也已经越来越受到人们的重视[2-4]。不同类型植物利用土壤磷素的能力不同[5]，如何根据植物自身潜力充分利用土壤磷成为近年来科学家所关注的焦点。
木麻黄是我国东南沿海防护林的主要栽种树种，在防风固沙、改善生态环境和提供用材等方面发挥着难以替代的巨大作用。而今，木麻黄无性系苗逐渐取代实生苗在造林更新中取得了良好的效果，现已培育出许多优良品系。南方滨海沙地普遍缺磷，土壤磷素不足一直是影响海岸带木麻黄防护林健全生长的重要因素。加上现有的木麻黄防护林多数已进入成熟阶段。在沿海防护林更新实践中发现，木麻黄连栽林地土壤磷含量降低，成为海岸防护林更新困难的原因之一[7-10]。因此，开展木麻黄不同无性系对低磷胁迫的生理反应及其适应机制研究，从中筛选出耐低磷的木麻黄优良品系，对于沿海防护林的更新改造、林地土壤管理和可持续经营均有十分重要的现实意义。本研究拟对不同磷水平下不同基因型木麻黄无性系营养指标进行研究，分析其营养元素含量，探讨提高养分有效性的生物学途径，为磷高效基因型木麻黄无性系的筛选和遗传改良提供依据。
1 材料与方法
1.1 木麻黄无性系与供试土壤
木麻黄无性系引自福建省惠安赤湖林场，共选取南山7，平2，501，601，701，龙4，湛江1号，莆20共8个无性系（无性系优树产地见表1），从优良母树上采取小枝作为实验用无性系扦插小枝。
供试基质土壤由红壤和木麻黄林下细沙（取自福建长乐沿海木麻黄防护林下）按质量比2︰1均匀混合后装入营养杯中，每个营养袋预装1.5kg混合土壤，实验共设置低磷（P0）和高磷（P1）两个磷素水平，每个品种每个处理水平移栽30株苗，3个重复；低磷P0条件下基质土壤不施P，施N 0.5g/kg，高磷P1条件下基质土壤施P 1.5 g/kg，施N 0.5g/kg。
1.2 试验地点与设计
本试验在福建省林业科学研究院进行。木麻黄各无性系小枝用浓度为100ppm的奈乙酸溶液浸泡小枝24小时，然后取出清水洗净残留的奈乙酸，放置于玻璃瓶中，置于阳光直射处，约10天后木麻黄小枝开始生长出愈伤组织并生根，取出清水洗净残留的奈乙酸，放置于玻璃瓶中，置于阳光直射处，约10天后木麻黄小枝开始生长出愈伤组织并生根，根长1至8mm时移栽至预先制备好的预置基质土壤的营养袋中，营养袋高16cm，直径16cm；营养袋放置在温室内，之后进行正常的水肥管理。根长1至8mm时移栽至预先制备好的预置基质土壤的营养袋中，营养袋高16cm，直径16cm；营养袋放置在温室内，之后进行正常的水肥管理。
1.3 分析测定项目与方法
于2008年1月对木麻黄种苗测定以下指标：用碳氮分析仪测定植物全C，植物全N；土壤速效P采用氟化氨-盐酸浸提，钼锑抗比色法测定；土壤速效N采用碱解扩散法测定；土壤全P采用碱熔-钼锑抗比色法；土壤pH采用pH计测定。
2 结果与分析
2.1 低磷胁迫对木麻黄无性系小枝C/N的影响
图1列出了无性系在P0和P1条件下小枝的C/N，从表中可以看出，在P1条件下，无性系平2、湛1、A13、501、南山7小枝C/N比较其在P0条件下低，降低比例分别为2.939%、12.043%、2.103%、10.821%；无性系龙4、701、莆20小枝C/N比比其在P0条件下分别增加了12.842%、3.053%、6.886%。
C/N比大，营养生长受抑制，对N的需求量减少[6]。由图1和表2可以得出：在P0条件下，无性系平2、湛1、A13、501、南山7小枝C/N比比其在P1条件下增高，说明低磷胁迫对这几个无性系的C/N有较大的影响；而低磷胁迫对无性系龙4、701、莆20小枝C/N没有较大影响。
2.2 低磷胁迫对木麻黄无性系小枝全磷含量的影响
由图2可以得出，无性系龙4、A13、莆20在低磷胁迫下，其小枝全磷含量都较其正常供磷水平下小枝全磷含量低，但是无性系平2、湛1、501、701、南山7的小枝全磷含量在低磷胁迫下比其在正常供磷水平下略微增加。说明无性系龙4、A13、莆20小枝磷的积累对低磷胁迫较敏感。
2.3 低磷胁迫对木麻黄无性系根际土壤性质的影响
根际土壤pH值是植物对低磷胁迫环境主动反应的一个表观的量化指标。由图3可以看出，在低磷胁迫下，无性系南山7、平2、龙4、湛1、A13、501、701、莆20的根际土壤pH值都比其在P1条件下低，说明其根际土壤呈酸性，这是因为，P0条件下，土壤中有效磷含量要低于P1条件下（如图3），植株根系因此会分泌低分子物质，以此来活化被固定在土壤中的磷，根系分泌物主要有低分子有机酸、还原糖和氨基酸、磷酸酶等。它们的作用方式各不相同，有的是直接作用于土壤，改变土壤性质如酸化土壤或加速有机磷矿化，有的则间接通过土壤生物产生作用，增强微生物活性，活化固定态磷，从而满足植株自身对磷的需求。
从图3可以看出，在低磷胁迫下，无性系根际土壤较其在P1条件下呈酸性反应，说明在低磷胁迫下，无无性系的根系都能分泌低分子的酸性物质，从而活化土壤中的固定态磷，利于木麻黄的吸收。
2.4 低磷胁迫对木麻黄不同无性系根际土壤速效氮含量的影响
从图4可以看出，在低磷胁迫下，无性系501、南山7根际土壤的速效氮含量与其在P1条件下有显著性差异。方差分析显示：在P1条件下，无性系南山7根际土壤速效氮含量比其在P0条件下增加了64.37%，达显著性差异。这说明低磷胁迫对南山7的根系生长有较大影响，磷肥施加后能直接作用于其根系，促进根系的生长和细根的发育，进而增加木麻黄固氮量；而无性系501根际土壤速效氮含量在P1条件下相对于其在P0条件下呈显著负增加，增加百分比为44.62%。方差分析显示，无性系平2、龙4、湛1、A13、701、莆20的根际土壤速效氮含量在P0和P1条件下无显著性差异。由此可见，低磷胁迫对无性系平2、龙4、湛1、A13、701、莆20的根际土壤速效氮含量无显著的影响。
2.5 低磷胁迫对木麻黄不同无性系根际土壤速效磷、全磷含量的影响
从图5可以看出，在P1条件下无性系根际土壤速效磷含量均比在P0条件下高，说明施加磷肥能在一段时间内显著增加土壤中有效磷的含量；但是从图6则可看出，施加磷肥对增加土壤全磷含量没有显著影响。
3 小结
3.1 在P0条件下，无性系平2、湛1、A13、501、南山7小枝C/N比比其在P1条件下增高，说明低磷胁迫对这几个无性系的C/N有较大的影响。
3.2 无性系龙4、A13、莆20在低磷胁迫下，其小枝全磷含量都较其正常供磷水平下小枝全磷含量低，说明无性系龙4、A13、莆20小枝磷的积累对低磷胁迫较敏感。
3.3 在低磷胁迫下，无性系南山7、平2、龙4、湛1、A13、501、701、莆20的根际土壤pH值都比其在P1条件下低，说明在低磷胁迫下，无无性系的根系都能分泌低分子的酸性物质，从而活化土壤中的固定态磷，利于木麻黄的吸收。
3.4 在低磷胁迫下，无性系501、南山7根际土壤的速效氮含量与其在P1条件下有显著性差异。其中无性系南山7根际土壤速效氮含量比其在P0条件下增加了64.37%，达显著性差异；说明低磷胁迫对南山7的根系生长有较大影响，磷肥施加后能直接作用于其根系，促进根系的生长和细根的发育，进而增加木麻黄固氮量；而无性系501根际土壤速效氮含量在P1条件下相对于其在P0条件下呈显著负增加，增加百分比为44.62%。
3.5 在P1条件下无性系根际土壤速效磷含量均比在P0条件下高，说明施加磷肥能在一段时间内显著增加土壤中有效磷的含量；但对增加土壤全磷含量没有显著影响。
参考文献
[1] Epsein E. Mineral nutrition of plants. New York, J Wiley and Sons., Inc, 1972: 51-56.
[2] 张福锁.植物营养生态生理学和遗传学[M].北京：中国科学技术出版社，1993: 53-63.
[3] 徐向华.马尾松及几种阔叶树磷素营养研究[D]. 贵州大学硕士学位论文，2002.
[4] 周志春，谢钰容，金国庆，等.马尾松种源对磷肥的遗传反应及根际土壤营养差异[J]. 林业科学.2003，39(6)：62-67.
[5] Batten G D. A review of phosphorus efficiency in wheat[J].Plant and Soil.1992，146：163-168.
[6] 孙海国，张福锁.缺磷条件下的小麦根系酸性磷酸酶活性研究[J].应用生态学报, 2002, 13(3): 379-381.
[7] 叶功富, 徐俊森, 潘惠忠, 等. 木麻黄优良无性系选择试验[J]．防护林科技，1996, (S1): 62-64.
[8] 叶功富, 张水松, 黄传英, 等. 木麻黄人工林地持续利用问题的探讨[J].林业科技开发.1994, (4): 18-19.
[9] 叶功富,等.木麻黄人工林营养元素的积累与分布[J]. 防护林科技,1996,(专刊): 25～29.
[10] 叶功富,等.土壤盐胁迫对木麻黄生长和生理生化特性的影响[J]. 防护林科技,2000, (专刊): 186～189.
[关键词] 木麻黄 无性系 低磷胁迫
磷是植物生长发育不可缺少的营养元素之一。它既是构成植物体内重要有机化合物的组成成分，同时又以多种方式参与植物体内的生理过程，对植物的生长发育、生理代谢、产量和品质都起着重要作用[1]。在我国，土壤中可溶性磷酸盐含量为1.0μmol•L-1，甚至更小，远不能满足植物正常生长的要求，因此我国大部分地区土壤普遍缺磷，南方土壤尤为严重。施磷并不一定能有效地促进植株吸收磷，并引起一系列的环境污染。磷作为限制植物生长的障碍因子也已经越来越受到人们的重视[2-4]。不同类型植物利用土壤磷素的能力不同[5]，如何根据植物自身潜力充分利用土壤磷成为近年来科学家所关注的焦点。
木麻黄是我国东南沿海防护林的主要栽种树种，在防风固沙、改善生态环境和提供用材等方面发挥着难以替代的巨大作用。而今，木麻黄无性系苗逐渐取代实生苗在造林更新中取得了良好的效果，现已培育出许多优良品系。南方滨海沙地普遍缺磷，土壤磷素不足一直是影响海岸带木麻黄防护林健全生长的重要因素。加上现有的木麻黄防护林多数已进入成熟阶段。在沿海防护林更新实践中发现，木麻黄连栽林地土壤磷含量降低，成为海岸防护林更新困难的原因之一[7-10]。因此，开展木麻黄不同无性系对低磷胁迫的生理反应及其适应机制研究，从中筛选出耐低磷的木麻黄优良品系，对于沿海防护林的更新改造、林地土壤管理和可持续经营均有十分重要的现实意义。本研究拟对不同磷水平下不同基因型木麻黄无性系营养指标进行研究，分析其营养元素含量，探讨提高养分有效性的生物学途径，为磷高效基因型木麻黄无性系的筛选和遗传改良提供依据。
1 材料与方法
1.1 木麻黄无性系与供试土壤
木麻黄无性系引自福建省惠安赤湖林场，共选取南山7，平2，501，601，701，龙4，湛江1号，莆20共8个无性系（无性系优树产地见表1），从优良母树上采取小枝作为实验用无性系扦插小枝。
供试基质土壤由红壤和木麻黄林下细沙（取自福建长乐沿海木麻黄防护林下）按质量比2︰1均匀混合后装入营养杯中，每个营养袋预装1.5kg混合土壤，实验共设置低磷（P0）和高磷（P1）两个磷素水平，每个品种每个处理水平移栽30株苗，3个重复；低磷P0条件下基质土壤不施P，施N 0.5g/kg，高磷P1条件下基质土壤施P 1.5 g/kg，施N 0.5g/kg。
1.2 试验地点与设计
本试验在福建省林业科学研究院进行。木麻黄各无性系小枝用浓度为100ppm的奈乙酸溶液浸泡小枝24小时，然后取出清水洗净残留的奈乙酸，放置于玻璃瓶中，置于阳光直射处，约10天后木麻黄小枝开始生长出愈伤组织并生根，取出清水洗净残留的奈乙酸，放置于玻璃瓶中，置于阳光直射处，约10天后木麻黄小枝开始生长出愈伤组织并生根，根长1至8mm时移栽至预先制备好的预置基质土壤的营养袋中，营养袋高16cm，直径16cm；营养袋放置在温室内，之后进行正常的水肥管理。根长1至8mm时移栽至预先制备好的预置基质土壤的营养袋中，营养袋高16cm，直径16cm；营养袋放置在温室内，之后进行正常的水肥管理。
1.3 分析测定项目与方法
于2008年1月对木麻黄种苗测定以下指标：用碳氮分析仪测定植物全C，植物全N；土壤速效P采用氟化氨-盐酸浸提，钼锑抗比色法测定；土壤速效N采用碱解扩散法测定；土壤全P采用碱熔-钼锑抗比色法；土壤pH采用pH计测定。
2 结果与分析
2.1 低磷胁迫对木麻黄无性系小枝C/N的影响
图1列出了无性系在P0和P1条件下小枝的C/N，从表中可以看出，在P1条件下，无性系平2、湛1、A13、501、南山7小枝C/N比较其在P0条件下低，降低比例分别为2.939%、12.043%、2.103%、10.821%；无性系龙4、701、莆20小枝C/N比比其在P0条件下分别增加了12.842%、3.053%、6.886%。
C/N比大，营养生长受抑制，对N的需求量减少[6]。由图1和表2可以得出：在P0条件下，无性系平2、湛1、A13、501、南山7小枝C/N比比其在P1条件下增高，说明低磷胁迫对这几个无性系的C/N有较大的影响；而低磷胁迫对无性系龙4、701、莆20小枝C/N没有较大影响。
2.2 低磷胁迫对木麻黄无性系小枝全磷含量的影响
由图2可以得出，无性系龙4、A13、莆20在低磷胁迫下，其小枝全磷含量都较其正常供磷水平下小枝全磷含量低，但是无性系平2、湛1、501、701、南山7的小枝全磷含量在低磷胁迫下比其在正常供磷水平下略微增加。说明无性系龙4、A13、莆20小枝磷的积累对低磷胁迫较敏感。
2.3 低磷胁迫对木麻黄无性系根际土壤性质的影响
根际土壤pH值是植物对低磷胁迫环境主动反应的一个表观的量化指标。由图3可以看出，在低磷胁迫下，无性系南山7、平2、龙4、湛1、A13、501、701、莆20的根际土壤pH值都比其在P1条件下低，说明其根际土壤呈酸性，这是因为，P0条件下，土壤中有效磷含量要低于P1条件下（如图3），植株根系因此会分泌低分子物质，以此来活化被固定在土壤中的磷，根系分泌物主要有低分子有机酸、还原糖和氨基酸、磷酸酶等。它们的作用方式各不相同，有的是直接作用于土壤，改变土壤性质如酸化土壤或加速有机磷矿化，有的则间接通过土壤生物产生作用，增强微生物活性，活化固定态磷，从而满足植株自身对磷的需求。
从图3可以看出，在低磷胁迫下，无性系根际土壤较其在P1条件下呈酸性反应，说明在低磷胁迫下，无无性系的根系都能分泌低分子的酸性物质，从而活化土壤中的固定态磷，利于木麻黄的吸收。
2.4 低磷胁迫对木麻黄不同无性系根际土壤速效氮含量的影响
从图4可以看出，在低磷胁迫下，无性系501、南山7根际土壤的速效氮含量与其在P1条件下有显著性差异。方差分析显示：在P1条件下，无性系南山7根际土壤速效氮含量比其在P0条件下增加了64.37%，达显著性差异。这说明低磷胁迫对南山7的根系生长有较大影响，磷肥施加后能直接作用于其根系，促进根系的生长和细根的发育，进而增加木麻黄固氮量；而无性系501根际土壤速效氮含量在P1条件下相对于其在P0条件下呈显著负增加，增加百分比为44.62%。方差分析显示，无性系平2、龙4、湛1、A13、701、莆20的根际土壤速效氮含量在P0和P1条件下无显著性差异。由此可见，低磷胁迫对无性系平2、龙4、湛1、A13、701、莆20的根际土壤速效氮含量无显著的影响。
2.5 低磷胁迫对木麻黄不同无性系根际土壤速效磷、全磷含量的影响
从图5可以看出，在P1条件下无性系根际土壤速效磷含量均比在P0条件下高，说明施加磷肥能在一段时间内显著增加土壤中有效磷的含量；但是从图6则可看出，施加磷肥对增加土壤全磷含量没有显著影响。
3 小结
3.1 在P0条件下，无性系平2、湛1、A13、501、南山7小枝C/N比比其在P1条件下增高，说明低磷胁迫对这几个无性系的C/N有较大的影响。
3.2 无性系龙4、A13、莆20在低磷胁迫下，其小枝全磷含量都较其正常供磷水平下小枝全磷含量低，说明无性系龙4、A13、莆20小枝磷的积累对低磷胁迫较敏感。
3.3 在低磷胁迫下，无性系南山7、平2、龙4、湛1、A13、501、701、莆20的根际土壤pH值都比其在P1条件下低，说明在低磷胁迫下，无无性系的根系都能分泌低分子的酸性物质，从而活化土壤中的固定态磷，利于木麻黄的吸收。
3.4 在低磷胁迫下，无性系501、南山7根际土壤的速效氮含量与其在P1条件下有显著性差异。其中无性系南山7根际土壤速效氮含量比其在P0条件下增加了64.37%，达显著性差异；说明低磷胁迫对南山7的根系生长有较大影响，磷肥施加后能直接作用于其根系，促进根系的生长和细根的发育，进而增加木麻黄固氮量；而无性系501根际土壤速效氮含量在P1条件下相对于其在P0条件下呈显著负增加，增加百分比为44.62%。
3.5 在P1条件下无性系根际土壤速效磷含量均比在P0条件下高，说明施加磷肥能在一段时间内显著增加土壤中有效磷的含量；但对增加土壤全磷含量没有显著影响。
参考文献
[1] Epsein E. Mineral nutrition of plants. New York, J Wiley and Sons., Inc, 1972: 51-56.
[2] 张福锁.植物营养生态生理学和遗传学[M].北京：中国科学技术出版社，1993: 53-63.
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[5] Batten G D. A review of phosphorus efficiency in wheat[J].Plant and Soil.1992，146：163-168.
[6] 孙海国，张福锁.缺磷条件下的小麦根系酸性磷酸酶活性研究[J].应用生态学报, 2002, 13(3): 379-381.
[7] 叶功富, 徐俊森, 潘惠忠, 等. 木麻黄优良无性系选择试验[J]．防护林科技，1996, (S1): 62-64.
[8] 叶功富, 张水松, 黄传英, 等. 木麻黄人工林地持续利用问题的探讨[J].林业科技开发.1994, (4): 18-19.
[9] 叶功富,等.木麻黄人工林营养元素的积累与分布[J]. 防护林科技,1996,(专刊): 25～29.
[10] 叶功富,等.土壤盐胁迫对木麻黄生长和生理生化特性的影响[J]. 防护林科技,2000, (专刊): 186～189.