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2 模型法估计氨基酸需要量和理想蛋白质组成
生长和繁殖期间氨基酸的需要量是变化的,可使用构建模型方法进行测定。目前常用InrPorc和NRC模型。两种模型均可作为决策支持工具(IntaPorc:http://w3.rennes.inra.fr/inraporc/index_en.html,NRC模型:http://dels.nas.edu/Report/Nutrient-Requirements-Swine-Eleventh-Revised/13298)。这些模型使用预定义的某些性状值,但也需要用户输入如蛋白质沉积潜力和采食量数据。根据各种信息来源,模型以动态方式生成氨基酸需要量曲线。
2.1 InraPorc模型中生长猪的氨基酸需要量
如上所述,蛋白沉积是生长猪氨基酸需要量的主要决定因素。需要量及采食量决定了日粮中需要的氨基酸含量。在生长期间蛋白质沉积和采食量会发生变化,因此日粮中所需的氨基酸含量可大致通过蛋白质沉积曲线和采食量曲线确定。需要由用户提供这些信息,以获得氨基酸需要量的准确估计值。身体蛋白质和体重之间存在强相关,因此通过用户提供系列体重和采食量数据(育肥期至少提供3次测定值),软件可确定采食量和蛋白质沉积曲线。蛋白质沉积曲线由三个模型参数描述:初始蛋白质量(与初始体重强相关)、生长期平均蛋白沉积(与平均日增重相关)和一个描述动物早熟或晚熟的“性成熟”参数。根据该曲线和沉积蛋白的氨基酸组成,就可以确定氨基酸的沉积曲线。
在InraPorc模型中,赖氨酸沉积的最大效率假定为 72 %,这意味着沉积1 g赖氨酸至少需要1.39 g赖氨酸。即使赖氨酸是第一限制氨基酸,也有0.39 g的赖氨酸被分解。赖氨酸之外的其他氨基酸最大利用效率可通过赖氨酸最大利用率和理想蛋白质组成逆向计算,如下例所示。
假设:
SID赖氨酸需要量: 15.66 g/d(从上面例子中得出)
SID苏氨酸:赖氨酸需要量比:65 %
身体蛋白中苏氨酸含量:3.70 %
苏氨酸维持需要量:0.017 1 g/kg BW 0.75 /d
苏氨酸基础内源性损失:0.330 g/kg干物质采食量
计算:
SID苏氨酸需要量:15.66×0.65 =10.18 g/d
苏氨酸维持需要量:0.017 1×500.75 = 0.32 g/d
苏氨酸基础内源性损失:0.330×2 = 0.66 g/d
蛋白质沉积需要的苏氨酸:10.18 - 0.32 -0.66 = 9.20 g/d
苏氨酸沉积:150×0.037 =5.55 g/d
苏氨酸最大利用效率:5.55 / 9.20 = 60 %
根据这些假设,吸收后苏氨酸的利用率远低于赖氨酸(60 %与72 %)。氨基酸之间的最大利用率差异相当大。精氨酸的利用率最高,超过100 %,这表明猪在体内可合成精氨酸。组氨酸的最大利用率也相当高。由于利用率是根据理想蛋白质组成计算出来的,不切实际的利用率可能是理想蛋白质组成不正确所致。例如,在InraPorc模型的初始版本中,使用的理想SID 异亮氨酸:赖氨酸为60 %,相当于最大利用率的60 %。但试验研究表明,60 %太高了。
2.2 NRC模型中生长猪的氨基酸需要量
最新的NRC模型在概念上与InraPorc模型类似,主要区别在于氨基酸利用率。默认情况下,NRC假定维持赖氨酸的最大利用效率为75 %。此外,假定最大利用效率随体重而变化。比如用于蛋白质沉积的赖氨酸最大利用效率在20 kg BW时为68.2 %,120 kg BW时为56.8 %。而在InraPorc方法中,假定在整个生长期间利用效率恒定为 72 %。此外,对合成内源性分泌物,NRC使用与蛋白质沉积相同的利用效率,而InraPorc模型假定维持和内源分泌的氨基酸利用效率为100 %。在NRC模型中基础内源氨基酸损失也比InraPorc模型高出15 %~85 %。
在对相同条件下确定InraPorc和NRC模型参数时(即采食量和蛋白质沉积曲线),两种方法的需要量估计值是相同的。InraPorc模型中20 kg体重SID赖氨酸需要量稍高于(不到10 %)NRC模型,但在140 kg体重时正好相反。在20 kg~140 kg期间,InraPorc模型中SID苏氨酸:赖氨酸比例从64 %增加至65 %,而在NRC模型中从61 %增加至67 %。尽管SID氨基酸:赖氨酸随时间而变化,但是两种模型均可计算理想蛋白质组成。除少数例外(如蛋氨酸 胱氨酸,苏氨酸,缬氨酸,异亮氨酸),这些组成都比较相似。
2.3 InraPorc模型中妊娠和哺乳母猪的氨基酸需要量
InraPorc母猪模型是现有描述多胎次母猪营养素利用和需要量的为数不多的模型之一。该模型基于妊娠和哺乳期间能量和氨基酸的利用,考虑了胎儿生长、逐胎母体增重、泌乳量和哺乳期间身体储备的动员等因素。由于母猪怀孕期间限制性饲喂以及哺乳期间蛋白质消耗往往高于蛋白质摄入,很难对繁殖母猪使用蛋白质沉积的概念(生长猪通常这样做)。妊娠期间的喂养目标是在分娩时达到目标体重和背膘厚,因此InraPorc基于胎儿蛋白质存留、妊娠时间以及维持之外的能量摄入量,采用经验关系描述妊娠期间的蛋白质沉积。赖氨酸的最大利用效率假定为65 %。其他氨基酸根据妊娠时理想蛋白质组成确定。经验关系也被用于确定哺乳期间乳中流失的蛋白质和氨基酸。根据窝增重和窝大小计算乳中流失的平均蛋白质,根据平均泌乳量和泌乳时间给出的泌乳量曲线获得日泌乳量。在泌乳的首个19 d,泌乳量增加,而后小幅下降。哺乳期蛋白质存留(或者说蛋白质动员)也根据经验关系描述为第一限制性氨基酸摄入量和乳中流失氮含量的函数。使用哺乳期理想蛋白质组成确定其他氨基酸的平衡。 在首胎母猪妊娠早期,大部分赖氨酸被母猪沉积(主要在肌肉中),因为头胎母猪还未达到体成熟。从大约60 d起,胎儿赖氨酸沉积迅速增加,85 d后赖氨酸含量供应不足以保证母体的最大生长。在哺乳期,采食量迅速增加,用于补充生长和乳中赖氨酸流失。然而,增加的采食量不足以维持泌乳,母猪动员体内蛋白质储备用于泌乳,特别是在泌乳的最后14 d。断奶后,赖氨酸供应用于恢复体内蛋白质储备。从这个例子中可清楚看出,一头母猪需要多少氨基酸没有一个单一的答案。在第一胎,母猪仍在生长,还没有达到成熟的体重,因此在哺乳期间会失重。此外,妊娠期间对母猪进行限饲,可能导致蛋白质和氨基酸沉积低于母猪的生物学潜能。在哺乳期间,母猪动员体蛋白和脂肪提供泌乳所需的能量,因此增加日粮中赖氨酸含量并不一定导致身体蛋白质动员的减少。
2.4 NRC模型中妊娠和哺乳满足的氨基酸需要量
NRC也采用因子法估计妊娠和哺乳的氨基酸需要量。对于妊娠期,NRC明确考虑胎仔数、乳腺组织、胎盘和胎盘液、子宫、时间依赖性母体蛋白沉积以及能量依赖性母体蛋白沉积作为单独的蛋白质储备库。在前四类储备库中,胎儿蛋白质增量相对最为重要,使用与InraPorc中类似的关系式来表述。时间和能量依赖性蛋白质沉积曲线也与InraPorc类似。以每类蛋白储备库中氨基酸比率乘以蛋白质沉积量并除以氨基酸利用效率得到氨基酸需要量。NRC模型考虑基础内源损失,但妊娠和哺乳具有不同的内源蛋白损失(分别为17.6 g/kg和9.8 g/kg干物质摄入量)。妊娠和哺乳期间SID赖氨酸需要量在两种模型中遵循非常类似的模式。在InraProc中妊娠期间平均SID赖氨酸比NRC模型高出3 %,而在哺乳期间正好相反。
2.5 妊娠和哺乳母猪的理想蛋白质组成
很难给出“账面上的”母猪氨基酸需要量,因为体重和背膘厚、窝仔数及窝重的增加或减少均会影响氨基酸的需要量。InraPorc与NRC模型要求用户输入这些数据,并根据具体情况放大或缩小。InraPorc模型对相应的妊娠和哺乳期使用固定的理想蛋白质组成。而在NRC模型中并非如此,每类蛋白质均有自身的蛋白质组成,因此在妊娠和哺乳期间以及不同胎次和窝仔数情况下,总的蛋白质组成是变化的。不过,这些变化相对较小。InraPorc和NRC模型所用的理想蛋白质组成非常相似。两种模型均表明,哺乳期间(蛋氨酸 胱氨酸):赖氨酸的比例低于妊娠期,但是NRC模型中的差异远大于InraPorc模型。
2.6 基于需要量还是基于响应配合日粮?
最低成本饲料配方是基于线性规划配合的,其中给出了营养限制指标(如日粮中营养素的最低和最高含量)。在最低成本饲料配方中,限制之一是动物需要量是固定值,配合日粮中的营养素含量应在配方师设定的边际值之内。一个有经验的饲料配方师可调整需要量值并评估对生产性能的影响。令人惊讶的是对定量和系统研究营养缺乏影响关注较少。例如,赖氨酸、色氨酸或缬氨酸缺乏对生产性能的影响是什么?在一系列实验中,我们观察到缬氨酸或异亮氨酸缺乏对生产性能的影响远大于亮氨酸、组氨酸和苯丙氨酸缺乏的影响。InraPorc和NRC等模型法非常重要,因为它们能够在一定程度上预测缺乏氨基酸供应造成生产性能下降。不过,这些模型还没有考虑氨基酸之间的互作(如支链氨基酸之间)或氨基酸缺乏或过量对采食量可能产生的影响。
3 结论
对生长猪和母猪已提出了不同的理想蛋白质构成。在独立试验研究或综合试验结果基础上建立了理想蛋白质构成和赖氨酸需要量。模型法得到的理想蛋白质构成在未来将更为有用。模型考虑了氨基酸利用的不同方面以及在加工过程中发生的动态变化。IntraPorc或NRC等是否是最适合的模型有待用户考虑。□□
参考文献(略)
生长和繁殖期间氨基酸的需要量是变化的,可使用构建模型方法进行测定。目前常用InrPorc和NRC模型。两种模型均可作为决策支持工具(IntaPorc:http://w3.rennes.inra.fr/inraporc/index_en.html,NRC模型:http://dels.nas.edu/Report/Nutrient-Requirements-Swine-Eleventh-Revised/13298)。这些模型使用预定义的某些性状值,但也需要用户输入如蛋白质沉积潜力和采食量数据。根据各种信息来源,模型以动态方式生成氨基酸需要量曲线。
2.1 InraPorc模型中生长猪的氨基酸需要量
如上所述,蛋白沉积是生长猪氨基酸需要量的主要决定因素。需要量及采食量决定了日粮中需要的氨基酸含量。在生长期间蛋白质沉积和采食量会发生变化,因此日粮中所需的氨基酸含量可大致通过蛋白质沉积曲线和采食量曲线确定。需要由用户提供这些信息,以获得氨基酸需要量的准确估计值。身体蛋白质和体重之间存在强相关,因此通过用户提供系列体重和采食量数据(育肥期至少提供3次测定值),软件可确定采食量和蛋白质沉积曲线。蛋白质沉积曲线由三个模型参数描述:初始蛋白质量(与初始体重强相关)、生长期平均蛋白沉积(与平均日增重相关)和一个描述动物早熟或晚熟的“性成熟”参数。根据该曲线和沉积蛋白的氨基酸组成,就可以确定氨基酸的沉积曲线。
在InraPorc模型中,赖氨酸沉积的最大效率假定为 72 %,这意味着沉积1 g赖氨酸至少需要1.39 g赖氨酸。即使赖氨酸是第一限制氨基酸,也有0.39 g的赖氨酸被分解。赖氨酸之外的其他氨基酸最大利用效率可通过赖氨酸最大利用率和理想蛋白质组成逆向计算,如下例所示。
假设:
SID赖氨酸需要量: 15.66 g/d(从上面例子中得出)
SID苏氨酸:赖氨酸需要量比:65 %
身体蛋白中苏氨酸含量:3.70 %
苏氨酸维持需要量:0.017 1 g/kg BW 0.75 /d
苏氨酸基础内源性损失:0.330 g/kg干物质采食量
计算:
SID苏氨酸需要量:15.66×0.65 =10.18 g/d
苏氨酸维持需要量:0.017 1×500.75 = 0.32 g/d
苏氨酸基础内源性损失:0.330×2 = 0.66 g/d
蛋白质沉积需要的苏氨酸:10.18 - 0.32 -0.66 = 9.20 g/d
苏氨酸沉积:150×0.037 =5.55 g/d
苏氨酸最大利用效率:5.55 / 9.20 = 60 %
根据这些假设,吸收后苏氨酸的利用率远低于赖氨酸(60 %与72 %)。氨基酸之间的最大利用率差异相当大。精氨酸的利用率最高,超过100 %,这表明猪在体内可合成精氨酸。组氨酸的最大利用率也相当高。由于利用率是根据理想蛋白质组成计算出来的,不切实际的利用率可能是理想蛋白质组成不正确所致。例如,在InraPorc模型的初始版本中,使用的理想SID 异亮氨酸:赖氨酸为60 %,相当于最大利用率的60 %。但试验研究表明,60 %太高了。
2.2 NRC模型中生长猪的氨基酸需要量
最新的NRC模型在概念上与InraPorc模型类似,主要区别在于氨基酸利用率。默认情况下,NRC假定维持赖氨酸的最大利用效率为75 %。此外,假定最大利用效率随体重而变化。比如用于蛋白质沉积的赖氨酸最大利用效率在20 kg BW时为68.2 %,120 kg BW时为56.8 %。而在InraPorc方法中,假定在整个生长期间利用效率恒定为 72 %。此外,对合成内源性分泌物,NRC使用与蛋白质沉积相同的利用效率,而InraPorc模型假定维持和内源分泌的氨基酸利用效率为100 %。在NRC模型中基础内源氨基酸损失也比InraPorc模型高出15 %~85 %。
在对相同条件下确定InraPorc和NRC模型参数时(即采食量和蛋白质沉积曲线),两种方法的需要量估计值是相同的。InraPorc模型中20 kg体重SID赖氨酸需要量稍高于(不到10 %)NRC模型,但在140 kg体重时正好相反。在20 kg~140 kg期间,InraPorc模型中SID苏氨酸:赖氨酸比例从64 %增加至65 %,而在NRC模型中从61 %增加至67 %。尽管SID氨基酸:赖氨酸随时间而变化,但是两种模型均可计算理想蛋白质组成。除少数例外(如蛋氨酸 胱氨酸,苏氨酸,缬氨酸,异亮氨酸),这些组成都比较相似。
2.3 InraPorc模型中妊娠和哺乳母猪的氨基酸需要量
InraPorc母猪模型是现有描述多胎次母猪营养素利用和需要量的为数不多的模型之一。该模型基于妊娠和哺乳期间能量和氨基酸的利用,考虑了胎儿生长、逐胎母体增重、泌乳量和哺乳期间身体储备的动员等因素。由于母猪怀孕期间限制性饲喂以及哺乳期间蛋白质消耗往往高于蛋白质摄入,很难对繁殖母猪使用蛋白质沉积的概念(生长猪通常这样做)。妊娠期间的喂养目标是在分娩时达到目标体重和背膘厚,因此InraPorc基于胎儿蛋白质存留、妊娠时间以及维持之外的能量摄入量,采用经验关系描述妊娠期间的蛋白质沉积。赖氨酸的最大利用效率假定为65 %。其他氨基酸根据妊娠时理想蛋白质组成确定。经验关系也被用于确定哺乳期间乳中流失的蛋白质和氨基酸。根据窝增重和窝大小计算乳中流失的平均蛋白质,根据平均泌乳量和泌乳时间给出的泌乳量曲线获得日泌乳量。在泌乳的首个19 d,泌乳量增加,而后小幅下降。哺乳期蛋白质存留(或者说蛋白质动员)也根据经验关系描述为第一限制性氨基酸摄入量和乳中流失氮含量的函数。使用哺乳期理想蛋白质组成确定其他氨基酸的平衡。 在首胎母猪妊娠早期,大部分赖氨酸被母猪沉积(主要在肌肉中),因为头胎母猪还未达到体成熟。从大约60 d起,胎儿赖氨酸沉积迅速增加,85 d后赖氨酸含量供应不足以保证母体的最大生长。在哺乳期,采食量迅速增加,用于补充生长和乳中赖氨酸流失。然而,增加的采食量不足以维持泌乳,母猪动员体内蛋白质储备用于泌乳,特别是在泌乳的最后14 d。断奶后,赖氨酸供应用于恢复体内蛋白质储备。从这个例子中可清楚看出,一头母猪需要多少氨基酸没有一个单一的答案。在第一胎,母猪仍在生长,还没有达到成熟的体重,因此在哺乳期间会失重。此外,妊娠期间对母猪进行限饲,可能导致蛋白质和氨基酸沉积低于母猪的生物学潜能。在哺乳期间,母猪动员体蛋白和脂肪提供泌乳所需的能量,因此增加日粮中赖氨酸含量并不一定导致身体蛋白质动员的减少。
2.4 NRC模型中妊娠和哺乳满足的氨基酸需要量
NRC也采用因子法估计妊娠和哺乳的氨基酸需要量。对于妊娠期,NRC明确考虑胎仔数、乳腺组织、胎盘和胎盘液、子宫、时间依赖性母体蛋白沉积以及能量依赖性母体蛋白沉积作为单独的蛋白质储备库。在前四类储备库中,胎儿蛋白质增量相对最为重要,使用与InraPorc中类似的关系式来表述。时间和能量依赖性蛋白质沉积曲线也与InraPorc类似。以每类蛋白储备库中氨基酸比率乘以蛋白质沉积量并除以氨基酸利用效率得到氨基酸需要量。NRC模型考虑基础内源损失,但妊娠和哺乳具有不同的内源蛋白损失(分别为17.6 g/kg和9.8 g/kg干物质摄入量)。妊娠和哺乳期间SID赖氨酸需要量在两种模型中遵循非常类似的模式。在InraProc中妊娠期间平均SID赖氨酸比NRC模型高出3 %,而在哺乳期间正好相反。
2.5 妊娠和哺乳母猪的理想蛋白质组成
很难给出“账面上的”母猪氨基酸需要量,因为体重和背膘厚、窝仔数及窝重的增加或减少均会影响氨基酸的需要量。InraPorc与NRC模型要求用户输入这些数据,并根据具体情况放大或缩小。InraPorc模型对相应的妊娠和哺乳期使用固定的理想蛋白质组成。而在NRC模型中并非如此,每类蛋白质均有自身的蛋白质组成,因此在妊娠和哺乳期间以及不同胎次和窝仔数情况下,总的蛋白质组成是变化的。不过,这些变化相对较小。InraPorc和NRC模型所用的理想蛋白质组成非常相似。两种模型均表明,哺乳期间(蛋氨酸 胱氨酸):赖氨酸的比例低于妊娠期,但是NRC模型中的差异远大于InraPorc模型。
2.6 基于需要量还是基于响应配合日粮?
最低成本饲料配方是基于线性规划配合的,其中给出了营养限制指标(如日粮中营养素的最低和最高含量)。在最低成本饲料配方中,限制之一是动物需要量是固定值,配合日粮中的营养素含量应在配方师设定的边际值之内。一个有经验的饲料配方师可调整需要量值并评估对生产性能的影响。令人惊讶的是对定量和系统研究营养缺乏影响关注较少。例如,赖氨酸、色氨酸或缬氨酸缺乏对生产性能的影响是什么?在一系列实验中,我们观察到缬氨酸或异亮氨酸缺乏对生产性能的影响远大于亮氨酸、组氨酸和苯丙氨酸缺乏的影响。InraPorc和NRC等模型法非常重要,因为它们能够在一定程度上预测缺乏氨基酸供应造成生产性能下降。不过,这些模型还没有考虑氨基酸之间的互作(如支链氨基酸之间)或氨基酸缺乏或过量对采食量可能产生的影响。
3 结论
对生长猪和母猪已提出了不同的理想蛋白质构成。在独立试验研究或综合试验结果基础上建立了理想蛋白质构成和赖氨酸需要量。模型法得到的理想蛋白质构成在未来将更为有用。模型考虑了氨基酸利用的不同方面以及在加工过程中发生的动态变化。IntraPorc或NRC等是否是最适合的模型有待用户考虑。□□
参考文献(略)