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摘要 [目的] 研究贺兰山野化牦牛春季昼间行为时间分配和活动规律。[方法] 2014年4月采用所有事件取样法和瞬时扫描法对贺兰山野生耗牛的春季昼间行为时间和活动规律进行了研究，并建立牦牛行为谱。[结果] 贺兰山野化耗牛的各种行为都具有一定的节律性，各行为占时间比例分别为：取食34.18%、卧息18.58%、移动18.38%、站立17.77%、反刍5.95%和其他5.14%。取食的高峰期在每天9：00～11：00和15：00～17：00，卧息的高峰期为11：00～13：00和14：00～15：00，反刍的高峰期出现在13：00～15：00，与卧息的高峰期部分重叠，移动与取食的高峰期是相并行的，站立行为在1 d中的发生较为随机，高峰期不明显，但在牦牛卧息高峰期时所占比例最低，而其他行为所占的比例在全天的峰值都很低。通过对贺兰山不同年龄阶段牦牛春季昼间的各行为分析发现其差异不显著。[结论] 牦牛可通过调节自身的行为来适应不同的环境变化，这是动物长期进化以适应自然环境改变的综合作用的效果。
关键词牦牛；时间分配；春季；贺兰山
中图分类号S823.8+5文献标识码A文章编号0517-6611（2014）22-07416-03
对动物行为时间分配和活动规律的研究在动物行为学领域具有重要影响，它与动物自身组织的调节和代谢有关，并且随着生态因素的不同而发生转变[1]。受各种环境因素的影响，动物的许多行为都具有一定的规律[2]。通过调节自身行为活动来适应自然环境的变化，使动物能够形成在特定时间进行特定活动的节律模式，这种节律模式使动物形成有利的适应及进化，从而适应自然环境的变化，对动物行为的时间分配与昼夜活动规律的研究是保护野生动物生存必不可少的有效措施之一[3]。
牦牛是生活在高寒地区的特殊牛种，别名野牛，是我国的主要牛种之一，全世界牦牛的数量在1 400多万头左右，主要分布在我国青藏高原、甘肃地区以及周边海拔超过3 000 m的区域。有关牦牛适应高海拔、高寒地区以及高山草场的特殊性质，使其在分布区域有着特别的无法取代的生态—经济学地位[4]。关于贺兰山牦牛的来源，据传在200多年前的清朝乾隆年间喇嘛使用牦牛驮运经文带入贺兰山内，此后经过长时间的野化就进化成现在的种群[5]。目前，贺兰山野化牦牛仅在哈拉乌沟及周边区域有一定数量的分布。笔者对贺兰山牦牛春季行为的时间分配与昼夜活动节律进行研究，分析贺兰山环境变化对野化牦牛的影响因素，并制定一系列的保护措施。
1材料与方法
1.1研究区概况贺兰山国家级自然保护区位于银川平原和阿拉善高原之间（38°21′～39°22′N，105°44′～106°42′E），呈南北走向，隶属阴山山系，海拔高度一般为2 000～3 000 m，最高峰鄂博疙瘩海拔为3 556.1 m[6]。内蒙古贺兰山国家级自然保护区在阿拉善左旗境内，位于贺兰山的西坡，哈拉乌沟为其中心站。贺兰山最显著的特征是四季气温变化大，是典型的大陆性气候，7～8月气温是一年中最高的，由于贺兰山地处高海拔，冬季与其他季节相比都较长，且仅在7～9月降水较多。年均降水量200～400 mm，年均蒸发量为2 000 mm，年均无霜期170 d。贺兰山是典型温带山地森林系统，其植被垂直分布明显，自低海拔至高海拔依次为山地草原带、山地疏林带草原、山地针叶林带、亚高山灌丛和高山草甸带[7-9]。
1.2研究方法野外调查工作是在内蒙古贺兰山国家级自然保护区进行的，在牦牛经常出现的地区选取200只左右的牦牛群体，每天随机选取5只成年野化牦牛和5只幼体野化牦牛进行观察。在正式观察前先进行为期3 d的预观察，使用8×42倍KOWA望远镜，观察时间在9：00～17：00进行，将观察到的牦牛昼间的各种行为建立行为图谱。正式观察在2014年4月6～15日进行。在此期间，每天9：00～16：00采用即时扫描取样法[10]，在此段时间内每5 min记录1次牦牛的行为状态。
依据预观察到的数据，综合以前学者对有蹄类食草动物行为的研究[10-18]，建立贺兰山野化牦牛的行为图谱：①移动：牦牛利用四肢的前后摆动完成行走或跑动的行为。②站立：牦牛以四肢为支点，全身直立、静止的行为。③取食：采食行为的1种，耗牛完成寻觅、获得、食入和咀嚼食物等一系列过程的行为。④反刍：牦牛取食结束后，经过一段时间的消化将半消化的食物从瘤胃中重新返回口腔，经过再咀嚼进入瘤胃的过程。⑤卧息：牦牛用腹部或体侧与地面接触进行体息来回复能量的过程。⑥排便：牦牛通过排泄器官（如尿道或肛门）将体内废物排出体外的过程。⑦打斗：牦牛个体间用犄角互相顶撞厮打的过程。⑧戏耍：牦牛个体间相互追逐，玩成一团的过程。⑨爬跨：雄性牦牛将两前肢搭在雌牦牛身上，趴在其背部但不发生交配的行为。⑩嗅阴：雄性牦牛通过鼻子刺激雌牦牛生殖器的行为。求偶：在发情期雄性牦牛利用吼叫声以及争斗等方式吸引雌性配偶的行为。哺乳：雌性牦牛生出幼仔后，其乳腺可以分泌乳汁哺育幼仔。饮水：牦牛摄取水源补充自身所需水分的行为。其他：不包括以上行为的其他各种行为。
根据牦牛各行为的不同将其分为5类：①运动：包括移动、站立。②摄食：包括取食、反刍、饮水。③体息：包括卧息。④社群：包括打斗、戏耍、爬跨、嗅阴、求偶、哺乳。⑤其他行为：包括排便、其他。
经过为期10 d的正式观察，共得到10只牦牛的7 680个数据，使用Excel 2003软件对试验数据进行汇总并计算出5类行为所占的百分比。不同年龄阶段的成体、幼体牦牛的各类行为比较采用2个独立样本的MannWhitney U 检验，数据统计与分析借助Excel 2003、SPSS 19.0统计软件和Origin 7.5完成。
2结果与分析
2.1贺兰山野化牦牛春季各类行为的时间分配从图1可以看出，在春季牦牛用于取食的时间最多，占34.18%；其次是卧息、移动和站立，分别占18.58%、18.38%和17.77%；反刍和其他行为较少，分别占5.95%和5.14%。因此，牦牛春季的各行为活动中所占比例从高到低依次是取食、卧息、移动、站立、反刍和其他行为，其中用于反刍和其他行为（包括社群、排便等）的时间很少。
2.2贺兰山野化牦牛春季各类行为的活动规律春季牦牛昼间行为活动中取食在每天9：00～11：00、15：00～17：00出图1牦牛春季各类行为的时间分配现2个高峰期，在14：00～15：00牦牛取食在1 d的取食中所占比例最少。牦牛大部分的移动都是为了寻找食物，因此取食和移动的高峰期应呈现出并行性，即取食高峰期移动同样到达高峰期（图2）。春季牦牛卧息的峰值在1 d内的11：00～13：00和14：00～15：00 2个时间段。反刍高峰期在1 d内的13：00～15：00，并且反刍的高峰期有一部分重叠于卧息的高峰期。站立行为在1 d中的发生时间较为随机，高峰期不明显，但在牦牛卧息高峰期所占比例最低，而其他行为所占的比例在全天的峰值都很低（图2）。
图2牦牛春季各类行为的活动规律2.3年龄因素对牦牛行为规律的影响通过对贺兰山野化牦牛成体和幼体间的各类行为的时间分配进行比较，结果表明牦牛成体和幼体在春季都利用大量时间进行取食行为，在运动、站立及反刍行为上成体均比幼体多，取食、卧息及其他成行为成体均比幼体少。
利用非参数估计中的2个独立样本的MannWhitney U 检验对春季成体、幼体牦牛间的昼间各类行为的差异进行分析，结果表明年龄因素对春季贺兰山野化牦牛各类行为的影响不显著（表1）。
关键词牦牛；时间分配；春季；贺兰山
中图分类号S823.8+5文献标识码A文章编号0517-6611（2014）22-07416-03
对动物行为时间分配和活动规律的研究在动物行为学领域具有重要影响，它与动物自身组织的调节和代谢有关，并且随着生态因素的不同而发生转变[1]。受各种环境因素的影响，动物的许多行为都具有一定的规律[2]。通过调节自身行为活动来适应自然环境的变化，使动物能够形成在特定时间进行特定活动的节律模式，这种节律模式使动物形成有利的适应及进化，从而适应自然环境的变化，对动物行为的时间分配与昼夜活动规律的研究是保护野生动物生存必不可少的有效措施之一[3]。
牦牛是生活在高寒地区的特殊牛种，别名野牛，是我国的主要牛种之一，全世界牦牛的数量在1 400多万头左右，主要分布在我国青藏高原、甘肃地区以及周边海拔超过3 000 m的区域。有关牦牛适应高海拔、高寒地区以及高山草场的特殊性质，使其在分布区域有着特别的无法取代的生态—经济学地位[4]。关于贺兰山牦牛的来源，据传在200多年前的清朝乾隆年间喇嘛使用牦牛驮运经文带入贺兰山内，此后经过长时间的野化就进化成现在的种群[5]。目前，贺兰山野化牦牛仅在哈拉乌沟及周边区域有一定数量的分布。笔者对贺兰山牦牛春季行为的时间分配与昼夜活动节律进行研究，分析贺兰山环境变化对野化牦牛的影响因素，并制定一系列的保护措施。
1材料与方法
1.1研究区概况贺兰山国家级自然保护区位于银川平原和阿拉善高原之间（38°21′～39°22′N，105°44′～106°42′E），呈南北走向，隶属阴山山系，海拔高度一般为2 000～3 000 m，最高峰鄂博疙瘩海拔为3 556.1 m[6]。内蒙古贺兰山国家级自然保护区在阿拉善左旗境内，位于贺兰山的西坡，哈拉乌沟为其中心站。贺兰山最显著的特征是四季气温变化大，是典型的大陆性气候，7～8月气温是一年中最高的，由于贺兰山地处高海拔，冬季与其他季节相比都较长，且仅在7～9月降水较多。年均降水量200～400 mm，年均蒸发量为2 000 mm，年均无霜期170 d。贺兰山是典型温带山地森林系统，其植被垂直分布明显，自低海拔至高海拔依次为山地草原带、山地疏林带草原、山地针叶林带、亚高山灌丛和高山草甸带[7-9]。
1.2研究方法野外调查工作是在内蒙古贺兰山国家级自然保护区进行的，在牦牛经常出现的地区选取200只左右的牦牛群体，每天随机选取5只成年野化牦牛和5只幼体野化牦牛进行观察。在正式观察前先进行为期3 d的预观察，使用8×42倍KOWA望远镜，观察时间在9：00～17：00进行，将观察到的牦牛昼间的各种行为建立行为图谱。正式观察在2014年4月6～15日进行。在此期间，每天9：00～16：00采用即时扫描取样法[10]，在此段时间内每5 min记录1次牦牛的行为状态。
依据预观察到的数据，综合以前学者对有蹄类食草动物行为的研究[10-18]，建立贺兰山野化牦牛的行为图谱：①移动：牦牛利用四肢的前后摆动完成行走或跑动的行为。②站立：牦牛以四肢为支点，全身直立、静止的行为。③取食：采食行为的1种，耗牛完成寻觅、获得、食入和咀嚼食物等一系列过程的行为。④反刍：牦牛取食结束后，经过一段时间的消化将半消化的食物从瘤胃中重新返回口腔，经过再咀嚼进入瘤胃的过程。⑤卧息：牦牛用腹部或体侧与地面接触进行体息来回复能量的过程。⑥排便：牦牛通过排泄器官（如尿道或肛门）将体内废物排出体外的过程。⑦打斗：牦牛个体间用犄角互相顶撞厮打的过程。⑧戏耍：牦牛个体间相互追逐，玩成一团的过程。⑨爬跨：雄性牦牛将两前肢搭在雌牦牛身上，趴在其背部但不发生交配的行为。⑩嗅阴：雄性牦牛通过鼻子刺激雌牦牛生殖器的行为。求偶：在发情期雄性牦牛利用吼叫声以及争斗等方式吸引雌性配偶的行为。哺乳：雌性牦牛生出幼仔后，其乳腺可以分泌乳汁哺育幼仔。饮水：牦牛摄取水源补充自身所需水分的行为。其他：不包括以上行为的其他各种行为。
根据牦牛各行为的不同将其分为5类：①运动：包括移动、站立。②摄食：包括取食、反刍、饮水。③体息：包括卧息。④社群：包括打斗、戏耍、爬跨、嗅阴、求偶、哺乳。⑤其他行为：包括排便、其他。
经过为期10 d的正式观察，共得到10只牦牛的7 680个数据，使用Excel 2003软件对试验数据进行汇总并计算出5类行为所占的百分比。不同年龄阶段的成体、幼体牦牛的各类行为比较采用2个独立样本的MannWhitney U 检验，数据统计与分析借助Excel 2003、SPSS 19.0统计软件和Origin 7.5完成。
2结果与分析
2.1贺兰山野化牦牛春季各类行为的时间分配从图1可以看出，在春季牦牛用于取食的时间最多，占34.18%；其次是卧息、移动和站立，分别占18.58%、18.38%和17.77%；反刍和其他行为较少，分别占5.95%和5.14%。因此，牦牛春季的各行为活动中所占比例从高到低依次是取食、卧息、移动、站立、反刍和其他行为，其中用于反刍和其他行为（包括社群、排便等）的时间很少。
2.2贺兰山野化牦牛春季各类行为的活动规律春季牦牛昼间行为活动中取食在每天9：00～11：00、15：00～17：00出图1牦牛春季各类行为的时间分配现2个高峰期，在14：00～15：00牦牛取食在1 d的取食中所占比例最少。牦牛大部分的移动都是为了寻找食物，因此取食和移动的高峰期应呈现出并行性，即取食高峰期移动同样到达高峰期（图2）。春季牦牛卧息的峰值在1 d内的11：00～13：00和14：00～15：00 2个时间段。反刍高峰期在1 d内的13：00～15：00，并且反刍的高峰期有一部分重叠于卧息的高峰期。站立行为在1 d中的发生时间较为随机，高峰期不明显，但在牦牛卧息高峰期所占比例最低，而其他行为所占的比例在全天的峰值都很低（图2）。
图2牦牛春季各类行为的活动规律2.3年龄因素对牦牛行为规律的影响通过对贺兰山野化牦牛成体和幼体间的各类行为的时间分配进行比较，结果表明牦牛成体和幼体在春季都利用大量时间进行取食行为，在运动、站立及反刍行为上成体均比幼体多，取食、卧息及其他成行为成体均比幼体少。
利用非参数估计中的2个独立样本的MannWhitney U 检验对春季成体、幼体牦牛间的昼间各类行为的差异进行分析，结果表明年龄因素对春季贺兰山野化牦牛各类行为的影响不显著（表1）。