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摘 要： 互花米草被引入我国滨海地区后，经过多年的生长与演替，改变了潮间带原有生态系统的碳储量，而影响机制仍有待深入研究。为进一步探討互花米草入侵后潮滩有机碳储量演变特征，该文以广西北部湾大风江口入侵约6 a的互花米草湿地为研究对象，分析了2018年8月、11月及2019年1月、3月采集的样品中有机碳及相关理化指标。结果表示：（1）互花米草植物年均地上碳储量为9.68 t·hm-2，高于地下根系的5.56 t·hm-2;（2）互花米草入侵湿地土壤碳储量显著高于互花米草植物本身，且不同季节中春季土壤碳储量显著高于其他季节;（3）土壤的C/N比值为3.53～9.67，表明互花米草入侵群落有机碳受海源的潮汐输入影响较大;（4）互花米草生态系统总碳储量与土壤碳储量之间呈极显著正相关关系，且季节性变化规律一致;（5）随着入侵时间的延长，互花米草生态系统中有机碳储量呈逐渐增加的趋势，表明互花米草入侵提高了光滩的有机碳储量，并能提高光滩的固碳能力。该文可为科学评价互花米草入侵对光滩碳储量的影响提供参考。
关键词： 北部湾， 互花米草， 土壤有机碳， 有机碳含量， 分布特征
中图分类号： Q948
文献标识码： A
文章编号： 1000-3142（2021）06-0853-09
收稿日期： 2021-03-11
基金项目： 国家自然科学基金（31960251， 41901226， 41907320）;广西北部湾海洋灾害研究重点实验室自主项目（2018TS01） [Supported by the National Natural Science Foundation of China （31960251， 41901226， 41907320）; Guangxi Key Laboratory of Marine Disaster in the Beibu Gulf （2018TS01）]。
作者简介： 黄星（1986-），博士，主要从事滨海湿地景观生态演变及过程研究，
（E-mail）hx_wxp@163.com。
*通信作者： 陶玉华，博士，教授，主要从事生态学研究， （E-mail）151782653@qq.com。
Distribution characteristics of organic carbon stocks of
Spartina alterniflora in Dafeng River Estuary， Beibu Gulf
HUANG Xing1， LIANG Shaoxin2， TAO Yuhua1*， WANG Xueping1， DUAN Yitao1
（ 1. Guangxi Key Laboratory of Marine Disaster in the Beibu Gulf， Beibu Gulf University， Qinzhou 535011， Guangxi， China; 2. Key Laboratory of Coastal Science and Engineering， Beibu Gulf， Beibu Gulf University， Qinzhou 535011， Guangxi， China ）
Abstract： After Spartina alterniflora was introduced into coastal areas in China， the carbon storage of the original ecosystem was changed after years of growth and succession in the intertidal zone， but the influence mechanism remains to be further studied. In order to further explore the evolution characteristics of organic carbon storage in tidal flat due to S. alterniflora invasion， we took S. alterniflora wetland in Guangxi Beibu Gulf for about six years as the research object， and analyzed the organic carbon and related physical and chemical indexes of samples collected in August， November 2018 and January， March 2019. The results were as follows： （1） the average annual aboveground carbon storage of S. alterniflora was 9.68 t·hm-2， which was higher than that of underground roots （5.56 t·hm-2）. （2） The soil carbon storage of S. alterniflora invasion was significantly higher than that of S. alterniflora plant itself， and the soil carbon storage in spring was significantly higher than that in other seasons. （3） The C/N ratio of soil ranged from 3.53 to 9.67， indicating that the organic carbon of S. alterniflora invasion community was greatly affected by tidal input of sea source. （4） The total carbon storage of S. alterniflora ecosystem was significantly positively correlated with soil carbon storage， and the seasonal variation was consistent. （5） With the extension of invasion time， the organic carbon storage in S. alterniflora ecosystem showed a gradually increasing trend， indicating that the invasion of S. alterniflora increased the organic carbon storage and improved the carbon sequestration capacity in bare flat. This study provides reference for the scientific evaluation of the impact of S. alterniflora invasion on carbon storage in bare flat. Key words： Beibu Gulf， Spartina alterniflora， soil organic carbon， organic carbon content， distribution characteristics
滨海盐沼位于海洋和陆地之间的过渡区域，不仅具有促淤固土和保滩护岸的作用，而且可以通过光合作用将大气中的CO2合成有机物质，使之进入生态系统成为蓝碳的重要组成部分。盐沼植被对湿地碳库的形成具有重要的意义，改变了湿地的固碳速率（金宝石等，2016），盐沼植被碳汇与全球气候变化的响应成为当前研究的热点内容。
互花米草（Spartina alterniflora）是禾本科（Poaceae）米草属（Spartina Schreber）多年生的盐沼植物，目前广泛分布于我国东南沿海地区。由于互花米草具有一定的积淤造陆、绿化沙滩和防风拒浪的功效（赵相健等，2017;王方怡等，2020），因此，我国于1979年从美国北卡罗来纳Morehead City、乔治亚的Sapelo Island和弗罗里达的Tampa Bay将其引入（陈建群等，1990）。因为其具有极强的繁殖能力，所以引入后便快速扩张，破坏了当地生物群落的栖息地，影响滩涂养殖业（赵美霞等，2012;童晓雨等，2020）。互花米草净光合作用速率高并具有较大生物量，加上滩涂土壤的呼吸速率又较低，且通过互花米草植物体和土壤表面释放的碳量较少，故其固碳作用较为明显（于彩芬等，2014）。
目前对互花米草的研究主要集中在入侵机制、治理和入侵对环境的影响（谢宝华和韩广轩，2018;栾兆擎等，2020），以及互花米草入侵后滩涂地的理化因子、微生物群落、浮游生物和重金属的变化研究（沈永明等，2013;李想和刘茂松，2020;谢蓉蓉等，2020;伊晓雷等，2020），亦有从宏观角度研究互花米草入侵后的景观特征的变化（韩爽等，2020），且大多数研究主要集中在江苏、福建和广东等地的互花米草分布区域（童晓雨等，2019;左雪燕等，2019;徐耀文等，2020），而对于广西滩涂湿地互花米草碳储量的研究较少，不利于规律性成果的总结和盐沼植物碳汇清单的完善。广西自1979年首次在北部湾湿地引种了互花米草，分布面积不断扩大，已达 686.48 hm2 （潘良浩等，2016），其入侵已对潮间带生态系统产生了一定的影响。
对于北部湾互花米草入侵湿地有机碳的时空变化特征及来源分析目前还缺乏深入的研究，因此，本文通过追踪北部湾互花米草濕地土壤有机碳4个季节的变化情况，阐释了互花米草生态系统碳储量的季节和空间的分布特征，分析了影响其碳库变化的主要因素及来源追溯，以期为研究湿地的碳循环和增汇减排提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
广西北部湾海域位于北部湾北部，20°58′—22°50′ N、107°29′—110°20′ E，海岸线长1 628.59 km，区域面积2.0361万km2，属热带和亚热带季风气候，海面年均气温20～30 ℃，年均水温24.5 ℃。大风江口海域是广西北部湾主要的入海河流之一，属独流入海河流，全长185 km（姜宁等，2019）。近些年在大风江口逐渐发现互花米草草斑的分布，本研究以大风江口入侵约6 a的互花米草为研究对象，通过样方调查测定了样地基本属性，详见表1。
1.2 样品的采集
分别于夏（2018年8月）、秋（2018年11月）、冬（2019年1月）、次年春（2019年3月）4个季节在北部湾大风江口互花米草群落进行了土壤与植株采样。如图1所示，斑块分别设立6个1 m × 1 m的样方，将样方内植物地上部分齐地面刈割，挖掘地下根系，冲洗去掉杂质后用聚乙烯密封袋分别盛装带回实验室，称取其鲜重和烘干至恒重后的干重。在样方内随机设立3个土壤采样点，用土壤采样器采集0～40 cm的土柱，土样按照0～20 cm、20～40 cm分2层进行采样，分别装入对应编号的聚乙烯密封袋中带回实验室，于室内阴凉通风处自行干燥，干燥后称重。
1.3 样品的测定
采用重铬酸钾-外加热氧化法测定互花米草植物体的有机碳含量和土壤的有机碳含量。土壤全氮含量采用凯氏定氮法测定。
1.4 碳储量的计算
土壤容重：
rs=g×100/v×（100+W） （1）
式中：rs为土壤容重（g·cm-3）;g为环刀土鲜重（g）;v为环刀容积（100 cm3）;W为样品含水率（%）。
土壤碳储量：
SOC=∑niCi×Di×Ei×0.1 （2） （孙凡等，2017）
式中：SOC为一定深度内土壤碳储量（t·hm-2）;Ci为第i层有机碳含量（g·kg-1）;Di为第i层土壤容重（g·cm-3）;Ei为第i层土层厚度（cm）。
植物碳储量=植被单位面积生物量×植物有机碳含量 （3）
1.5 数据处理及统计分析
数据的处理及统计分析采用Microsoft Excel 2010与SPSS22.0统计软件进行，利用One-way ANOVA对植物群落地上、地下碳储量和土壤碳储量的变化进行差异性分析（显著性水平α=0.05），利用Pearson相关分析法分析各指标间的相关关系（显著性水平α=0.05）。
2 结果与分析
2.1 互花米草土壤有机碳含量的变化
互花米草0～20 cm土层有机碳含量大于20～40 cm土层（图2），表现为随着土层深度的增加而减小的趋势。0～20 cm和20～40 cm土层的土壤有机碳含量的季节变化均表现为春季最大，夏季最小，从夏季到次年春季大体表现为随着月份的增加而增大的趋势。2个土层的有机碳含量除了夏季外，春季、秋季和冬季之间具有显著性差异。0～20 cm和20～40 cm土层有机碳含量只在秋季表现出显著性差异。此外，不同样点间0～20 cm土层秋季有机碳含量变化最大，其变异系数（CV）为0.39;而在20～40 cm土层，春季有机碳含量变化的CV最大，为0.19。 2.2 互花米草土壤C/N比值的变化
在0～40 cm土层的范围内，互花米草在4个季节的C/N比值為3.53～9.67（图3），除夏季外，互花米草土壤C/N均表现为0～20 cm土层高于20～40 cm土层，最大值均出现在春季，最小值出现在夏季。除夏季外，其他3个季节的0～20 cm和20～40 cm土层之间的C/N比值均存在显著性差异。0～20 cm土层中，夏季土壤C/N比值分别与春季和秋季存在显著性差异，20～40 cm土层中，夏季与春季的C/N比值差异性显著（P<0.05）。此外，在0 ～ 20 cm土层，秋季C/N比值CV最高，为0.33;而在20 ～ 40 cm土层，春季的C/N比值CV最大，为0.19。
2.3 互花米草植物有机碳储量的变化
互花米草不同季节的植物地上和地下碳储量存在明显的季节变化（图4），表现为互花米草同一个季节的地上碳储量（1.25～3.12 t·hm-2）均比地下碳储量（0.94～2.00 t·hm-2）高。互花米草地上碳储量的变化规律为秋季 > 夏季 > 冬季 > 春季，春季与其他3个季节均存在显著性差异，且春季不同样点间地上碳储量CV最大（0.83）。互花米草地下碳储量的变化规律为冬季>秋季>春季>夏季，春夏季均与秋冬两季存在显著性差异性，且春季不同样点间地下碳储量CV最大（1.16）。在夏季和秋季，互花米草地上和地下碳储量间存在显著性差异。
2.4 互花米草土壤有机碳碳储量的分配
互花米草土壤碳储量均表现为表聚性，即4个季节的0～20 cm土层的碳储量均高于20～40 cm的土层（图5），在各季节中表现为差异性不显著。在0～20 cm和20～40 cm土层中，春季的碳储量分别与夏季和秋季具有显著性差异，夏季和冬季差异性显著。20～40 cm土层的碳储量春季与冬季
不同大写字母表示在不同季节同一土层差异显著（P<0.05）;不同小写字母表示同一季节不同土层差异显著（P<0.05）。图3、图5同。
Different capital letters indicate significant differences in same depth in different seasons; while different small letters indicate significant differences in different depths in same season. The same in Fig.3， Fig.5.
不同大写字母表示在不同季节同一部位差异显著（P<0.05）;不同小写字母表示同一季节不同部位差异显著（P<0.05）。图6同。
Different capital letters indicate significant differences of same source in different seasons; while different small letters indicate significant differences of different sources in same season. The same in Fig. 6.
存在显著性差异。互花米草夏季的土壤碳储量在两个土层中的变化差异最小。2个土层的碳储量的最大值均出现在春季，其次是冬季和秋季，夏季均表现为最低。互花米草0～40 cm土壤总碳储量为次年春季（32.14 t·hm-2）> 冬季（25.55 t·hm-2）> 秋季（22.16 t·hm-2）> 夏季（18.62 t·hm-2），表现为随夏季到次年春季的时间推移而逐渐增加的趋势。此外，在同一季节的不同样点间，0～20 cm土层互花米草土壤秋季碳储量的CV最高（0.33），而在20～40 cm土层则表现为春季碳储量的CV最大（0.21）。
2.5 互花米草生态系统碳储量的分配
互花米草土壤碳储量显著高于植物体本身碳储量（图6），二者在4个季节均表现为显著性差异（P<0.05）。互花米草土壤碳储量表现为春季（32.14 t·hm-2）> 冬季（25.55 t·hm-2） >秋季（22.16 t·hm-2）> 夏季（18.62 t·hm-2），春季土壤碳储量分别与夏季、秋季和冬季碳储量具有显著性差异，夏季与冬季差异性显著。 植物本身有机碳储量由大到小的顺序为秋季、冬季、夏季、春季，春季互花米草植物有机碳碳储量分别与秋季和冬季存在显著性差异（P<0.05）。互花米草生态系统总碳储量中，春季最大（34.42 t·hm-2），其次大小顺序为冬季（30.19 t·hm-2）、秋季（26.86 t·hm-2）和夏季（22.23 t·hm-2），且春季不同样点间总碳储量CV最大（0.22）。互花米草系统总碳储量的季节变化与土壤碳储量之间存在极显著的正相关关系（P<0.01，R
=0.968 8）。由于采样过程中，因为受潮汐影响枯落物的现存量较少，将其一并归入植物的碳储量计算，所以，整个互花米草生态系统有机碳储量只包含植物与土壤2个部分。
3 讨论与结论
3.1 互花米草土壤C/N比值变化及来源分析
C/N比值常用来作为确定湿地土壤有机质来源的一种方法，通常陆源有机质的C/N比值大于10，而海源有机质的C/N 比值小于10（Krishnamurthy et al.， 1986;Cifuentes et al.， 1996）。本研究中4个季节互花米草土壤C/N比值为3.53～9.67，均值为7.23，均小于10，表现为海源来源，与王丹等（2015）在崇明东滩通过同位素追踪互花米草有机碳来源的研究结果一致。互花米草的入侵为光滩带来有机碳的输入，入侵早期湿地有机碳主要来自潮汐输入，以植物体促淤作用而固定累积有机碳为主，随着入侵时间的延长，来自其植物本身的固碳作用增强而海源有机碳比例逐渐减少（王丹等，2015）。在本研究中，大风江口互花米草入侵约6 a后，春季和秋季采集的土壤样品中C/N比值已接近10，反映出海源有机碳比重在降低，而互花米草的固碳作用在逐渐显现。 3.2 互花米草有机碳储量和含量的季节变化
北部湾大风江口互花米草植物地上部分的平均碳储量高于地下根系的碳储量，源于地上平均生物量（12.35 t·hm-2）高于地下根系的生物量（9.07 t·hm-2），互花米草夏季气温高生长快，随着时间的推移，地上生物量持续增长，冬季后逐渐下降，到次年春季地上生物量降至最低，春季随气温的逐渐升高，萌发的新植株快速生长，地上生物量又开始增加（冯振兴等，2015）。随着气温下降，互花米草的营养物质逐渐由地上转移到地下，使其根系的生物量和碳储量最大值出现在冬季，与广西北部湾盐沼植物茳芏的生物量季节变化的研究结果相近（潘良浩等，2011），这也是多年生湿地草本植物对气候和环境的适应特性。本研究互花米草地上和地下生物量和碳储量与江苏黄河口互花米草生物量变化略有不同（钦佩等，1992），虽然北部湾与江苏气候有差别，互花米草生长季节不同，但是，季节顺延推移的总体变化趋势是一致的。
北部湾大风江口互花米草土壤有机碳含量和储量均表现为春冬季高而夏季低，与苏北互花米草湿地研究结果一致（高建华等，2007）。4个季节的0～20 cm和20～40 cm土层的碳储量的最小值均出现在夏季，这可能是由于夏季温度高，土壤呼吸速率加大，加速了土壤有机碳的分解，不利于有机碳的积累。土壤碳储量的季节变化表现为从夏、秋、冬到春季随着时间的推移而递增，与崇明东滩互花米草土壤有机碳储量的季节变化规律相似（陈怀璞等，2017）。这进一步表明互花米草对光滩的沉积和营养物质的埋藏具有控制作用，无论是早期来自海源为主的有机碳，还是多年后以陆源为主的有机碳，均可表现出特定的时间累积效应（高建华等，2007）。
本研究中，互花米草入侵光滩约6 a时间，其0～20 cm土壤有机碳平均含量（6.02 g·kg-1），高于王港河口互花米草入侵4 a的湿地（4.11 g·kg-1）（Zhou et al.， 2008），低于江苏盐城新洋港、射阳县等地入侵12～16 a的湿地（6.35 ～ 12.97 g·kg-1）（王刚等，2013;Xiang et al.， 2015），说明互花米草入侵光滩后潮滩湿地表层土壤有机碳含量会随着时间而累积，互花米草有效地提高了光滩有机碳含量，增强了湿地的碳汇能力（王刚等，2013;许鑫等，2014）。
3.3 互花米草土壤有机碳储量和含量的垂直分布
大风江口互花米草4个季节土壤碳储量和含量均表现为表聚性现象，即表层高于下层，与珠海淇澳岛（徐耀文等，2020）、江苏王港（冯振兴等，2016）的相关研究结果一致，而与闽江河口互花米草湿地有所差异（潘婷等，2015）。滨海盐沼湿地土壤有机碳储量和含量空间分布特征与其裸滩湿地特性有关，淤涨型湿地的表层土壤的有机碳随时间而累积，使得土壤中有机碳储量表现出随着时间而逐渐增加的趋势（陈怀璞等，2017）。而有些地区处于悬沙扩散冲淤区，径流作用弱，受潮汐影响其表层有机质发生搬离现象而使表层土壤有机碳低于深层，闽江河口互花米草湿地属于此种情况（窦亚伟和林敏基，1991;潘婷等，2015）。
互花米草土壤有机碳的含量表现出的表聚性现象主要与其海源性有机质积累于表层土壤有关，互花米草植被的促淤造土作用，截留了海源有机质并埋藏在表层土中，和入侵较长时间的互花米草土壤有机碳来源情况不同，较多研究报道了后者表层土壤有机碳主要来源于其枯落物而深层土壤有机碳来源于根系，互花米草随着入侵时间的延续，来自海源和陆源的有机碳比例会发生变化（Yang et al.， 2015;陶玉华，2020）。
互花米草的生态效应具有两面性，互花米草虽然在滨海湿地极易形成单优种群改变了本土物种的栖息地并改变河口水沙格局，但是在促淤造陆和固碳增汇方面又表现出一定的正面生态效应。
3.4 结论
综上所述，结论如下：（1）大风江口互花米草植物地上平均碳储量显著高于地下根系碳储量，土壤碳储量显著高于植物自身;（2）春季互花米草土壤碳储量最高，其次分別为冬季、秋季、夏季，且春季土壤碳储量与其他3个季节差异显著;（3）土壤C/N 比值表明大风江口互花米草湿地有机碳主要来源于海源的潮汐输入。互花米草不同季节的总碳储量与土壤碳储量之间存在极显著正相关关系，说明随着互花米草入侵时间的推移入侵地土壤有机碳将逐渐增加，互花米草对光滩的固碳作用明显。
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（责任编辑 李 莉）
关键词： 北部湾， 互花米草， 土壤有机碳， 有机碳含量， 分布特征
中图分类号： Q948
文献标识码： A
文章编号： 1000-3142（2021）06-0853-09
收稿日期： 2021-03-11
基金项目： 国家自然科学基金（31960251， 41901226， 41907320）;广西北部湾海洋灾害研究重点实验室自主项目（2018TS01） [Supported by the National Natural Science Foundation of China （31960251， 41901226， 41907320）; Guangxi Key Laboratory of Marine Disaster in the Beibu Gulf （2018TS01）]。
作者简介： 黄星（1986-），博士，主要从事滨海湿地景观生态演变及过程研究，
（E-mail）hx_wxp@163.com。
*通信作者： 陶玉华，博士，教授，主要从事生态学研究， （E-mail）151782653@qq.com。
Distribution characteristics of organic carbon stocks of
Spartina alterniflora in Dafeng River Estuary， Beibu Gulf
HUANG Xing1， LIANG Shaoxin2， TAO Yuhua1*， WANG Xueping1， DUAN Yitao1
（ 1. Guangxi Key Laboratory of Marine Disaster in the Beibu Gulf， Beibu Gulf University， Qinzhou 535011， Guangxi， China; 2. Key Laboratory of Coastal Science and Engineering， Beibu Gulf， Beibu Gulf University， Qinzhou 535011， Guangxi， China ）
Abstract： After Spartina alterniflora was introduced into coastal areas in China， the carbon storage of the original ecosystem was changed after years of growth and succession in the intertidal zone， but the influence mechanism remains to be further studied. In order to further explore the evolution characteristics of organic carbon storage in tidal flat due to S. alterniflora invasion， we took S. alterniflora wetland in Guangxi Beibu Gulf for about six years as the research object， and analyzed the organic carbon and related physical and chemical indexes of samples collected in August， November 2018 and January， March 2019. The results were as follows： （1） the average annual aboveground carbon storage of S. alterniflora was 9.68 t·hm-2， which was higher than that of underground roots （5.56 t·hm-2）. （2） The soil carbon storage of S. alterniflora invasion was significantly higher than that of S. alterniflora plant itself， and the soil carbon storage in spring was significantly higher than that in other seasons. （3） The C/N ratio of soil ranged from 3.53 to 9.67， indicating that the organic carbon of S. alterniflora invasion community was greatly affected by tidal input of sea source. （4） The total carbon storage of S. alterniflora ecosystem was significantly positively correlated with soil carbon storage， and the seasonal variation was consistent. （5） With the extension of invasion time， the organic carbon storage in S. alterniflora ecosystem showed a gradually increasing trend， indicating that the invasion of S. alterniflora increased the organic carbon storage and improved the carbon sequestration capacity in bare flat. This study provides reference for the scientific evaluation of the impact of S. alterniflora invasion on carbon storage in bare flat. Key words： Beibu Gulf， Spartina alterniflora， soil organic carbon， organic carbon content， distribution characteristics
滨海盐沼位于海洋和陆地之间的过渡区域，不仅具有促淤固土和保滩护岸的作用，而且可以通过光合作用将大气中的CO2合成有机物质，使之进入生态系统成为蓝碳的重要组成部分。盐沼植被对湿地碳库的形成具有重要的意义，改变了湿地的固碳速率（金宝石等，2016），盐沼植被碳汇与全球气候变化的响应成为当前研究的热点内容。
互花米草（Spartina alterniflora）是禾本科（Poaceae）米草属（Spartina Schreber）多年生的盐沼植物，目前广泛分布于我国东南沿海地区。由于互花米草具有一定的积淤造陆、绿化沙滩和防风拒浪的功效（赵相健等，2017;王方怡等，2020），因此，我国于1979年从美国北卡罗来纳Morehead City、乔治亚的Sapelo Island和弗罗里达的Tampa Bay将其引入（陈建群等，1990）。因为其具有极强的繁殖能力，所以引入后便快速扩张，破坏了当地生物群落的栖息地，影响滩涂养殖业（赵美霞等，2012;童晓雨等，2020）。互花米草净光合作用速率高并具有较大生物量，加上滩涂土壤的呼吸速率又较低，且通过互花米草植物体和土壤表面释放的碳量较少，故其固碳作用较为明显（于彩芬等，2014）。
目前对互花米草的研究主要集中在入侵机制、治理和入侵对环境的影响（谢宝华和韩广轩，2018;栾兆擎等，2020），以及互花米草入侵后滩涂地的理化因子、微生物群落、浮游生物和重金属的变化研究（沈永明等，2013;李想和刘茂松，2020;谢蓉蓉等，2020;伊晓雷等，2020），亦有从宏观角度研究互花米草入侵后的景观特征的变化（韩爽等，2020），且大多数研究主要集中在江苏、福建和广东等地的互花米草分布区域（童晓雨等，2019;左雪燕等，2019;徐耀文等，2020），而对于广西滩涂湿地互花米草碳储量的研究较少，不利于规律性成果的总结和盐沼植物碳汇清单的完善。广西自1979年首次在北部湾湿地引种了互花米草，分布面积不断扩大，已达 686.48 hm2 （潘良浩等，2016），其入侵已对潮间带生态系统产生了一定的影响。
对于北部湾互花米草入侵湿地有机碳的时空变化特征及来源分析目前还缺乏深入的研究，因此，本文通过追踪北部湾互花米草濕地土壤有机碳4个季节的变化情况，阐释了互花米草生态系统碳储量的季节和空间的分布特征，分析了影响其碳库变化的主要因素及来源追溯，以期为研究湿地的碳循环和增汇减排提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
广西北部湾海域位于北部湾北部，20°58′—22°50′ N、107°29′—110°20′ E，海岸线长1 628.59 km，区域面积2.0361万km2，属热带和亚热带季风气候，海面年均气温20～30 ℃，年均水温24.5 ℃。大风江口海域是广西北部湾主要的入海河流之一，属独流入海河流，全长185 km（姜宁等，2019）。近些年在大风江口逐渐发现互花米草草斑的分布，本研究以大风江口入侵约6 a的互花米草为研究对象，通过样方调查测定了样地基本属性，详见表1。
1.2 样品的采集
分别于夏（2018年8月）、秋（2018年11月）、冬（2019年1月）、次年春（2019年3月）4个季节在北部湾大风江口互花米草群落进行了土壤与植株采样。如图1所示，斑块分别设立6个1 m × 1 m的样方，将样方内植物地上部分齐地面刈割，挖掘地下根系，冲洗去掉杂质后用聚乙烯密封袋分别盛装带回实验室，称取其鲜重和烘干至恒重后的干重。在样方内随机设立3个土壤采样点，用土壤采样器采集0～40 cm的土柱，土样按照0～20 cm、20～40 cm分2层进行采样，分别装入对应编号的聚乙烯密封袋中带回实验室，于室内阴凉通风处自行干燥，干燥后称重。
1.3 样品的测定
采用重铬酸钾-外加热氧化法测定互花米草植物体的有机碳含量和土壤的有机碳含量。土壤全氮含量采用凯氏定氮法测定。
1.4 碳储量的计算
土壤容重：
rs=g×100/v×（100+W） （1）
式中：rs为土壤容重（g·cm-3）;g为环刀土鲜重（g）;v为环刀容积（100 cm3）;W为样品含水率（%）。
土壤碳储量：
SOC=∑niCi×Di×Ei×0.1 （2） （孙凡等，2017）
式中：SOC为一定深度内土壤碳储量（t·hm-2）;Ci为第i层有机碳含量（g·kg-1）;Di为第i层土壤容重（g·cm-3）;Ei为第i层土层厚度（cm）。
植物碳储量=植被单位面积生物量×植物有机碳含量 （3）
1.5 数据处理及统计分析
数据的处理及统计分析采用Microsoft Excel 2010与SPSS22.0统计软件进行，利用One-way ANOVA对植物群落地上、地下碳储量和土壤碳储量的变化进行差异性分析（显著性水平α=0.05），利用Pearson相关分析法分析各指标间的相关关系（显著性水平α=0.05）。
2 结果与分析
2.1 互花米草土壤有机碳含量的变化
互花米草0～20 cm土层有机碳含量大于20～40 cm土层（图2），表现为随着土层深度的增加而减小的趋势。0～20 cm和20～40 cm土层的土壤有机碳含量的季节变化均表现为春季最大，夏季最小，从夏季到次年春季大体表现为随着月份的增加而增大的趋势。2个土层的有机碳含量除了夏季外，春季、秋季和冬季之间具有显著性差异。0～20 cm和20～40 cm土层有机碳含量只在秋季表现出显著性差异。此外，不同样点间0～20 cm土层秋季有机碳含量变化最大，其变异系数（CV）为0.39;而在20～40 cm土层，春季有机碳含量变化的CV最大，为0.19。 2.2 互花米草土壤C/N比值的变化
在0～40 cm土层的范围内，互花米草在4个季节的C/N比值為3.53～9.67（图3），除夏季外，互花米草土壤C/N均表现为0～20 cm土层高于20～40 cm土层，最大值均出现在春季，最小值出现在夏季。除夏季外，其他3个季节的0～20 cm和20～40 cm土层之间的C/N比值均存在显著性差异。0～20 cm土层中，夏季土壤C/N比值分别与春季和秋季存在显著性差异，20～40 cm土层中，夏季与春季的C/N比值差异性显著（P<0.05）。此外，在0 ～ 20 cm土层，秋季C/N比值CV最高，为0.33;而在20 ～ 40 cm土层，春季的C/N比值CV最大，为0.19。
2.3 互花米草植物有机碳储量的变化
互花米草不同季节的植物地上和地下碳储量存在明显的季节变化（图4），表现为互花米草同一个季节的地上碳储量（1.25～3.12 t·hm-2）均比地下碳储量（0.94～2.00 t·hm-2）高。互花米草地上碳储量的变化规律为秋季 > 夏季 > 冬季 > 春季，春季与其他3个季节均存在显著性差异，且春季不同样点间地上碳储量CV最大（0.83）。互花米草地下碳储量的变化规律为冬季>秋季>春季>夏季，春夏季均与秋冬两季存在显著性差异性，且春季不同样点间地下碳储量CV最大（1.16）。在夏季和秋季，互花米草地上和地下碳储量间存在显著性差异。
2.4 互花米草土壤有机碳碳储量的分配
互花米草土壤碳储量均表现为表聚性，即4个季节的0～20 cm土层的碳储量均高于20～40 cm的土层（图5），在各季节中表现为差异性不显著。在0～20 cm和20～40 cm土层中，春季的碳储量分别与夏季和秋季具有显著性差异，夏季和冬季差异性显著。20～40 cm土层的碳储量春季与冬季
不同大写字母表示在不同季节同一土层差异显著（P<0.05）;不同小写字母表示同一季节不同土层差异显著（P<0.05）。图3、图5同。
Different capital letters indicate significant differences in same depth in different seasons; while different small letters indicate significant differences in different depths in same season. The same in Fig.3， Fig.5.
不同大写字母表示在不同季节同一部位差异显著（P<0.05）;不同小写字母表示同一季节不同部位差异显著（P<0.05）。图6同。
Different capital letters indicate significant differences of same source in different seasons; while different small letters indicate significant differences of different sources in same season. The same in Fig. 6.
存在显著性差异。互花米草夏季的土壤碳储量在两个土层中的变化差异最小。2个土层的碳储量的最大值均出现在春季，其次是冬季和秋季，夏季均表现为最低。互花米草0～40 cm土壤总碳储量为次年春季（32.14 t·hm-2）> 冬季（25.55 t·hm-2）> 秋季（22.16 t·hm-2）> 夏季（18.62 t·hm-2），表现为随夏季到次年春季的时间推移而逐渐增加的趋势。此外，在同一季节的不同样点间，0～20 cm土层互花米草土壤秋季碳储量的CV最高（0.33），而在20～40 cm土层则表现为春季碳储量的CV最大（0.21）。
2.5 互花米草生态系统碳储量的分配
互花米草土壤碳储量显著高于植物体本身碳储量（图6），二者在4个季节均表现为显著性差异（P<0.05）。互花米草土壤碳储量表现为春季（32.14 t·hm-2）> 冬季（25.55 t·hm-2） >秋季（22.16 t·hm-2）> 夏季（18.62 t·hm-2），春季土壤碳储量分别与夏季、秋季和冬季碳储量具有显著性差异，夏季与冬季差异性显著。 植物本身有机碳储量由大到小的顺序为秋季、冬季、夏季、春季，春季互花米草植物有机碳碳储量分别与秋季和冬季存在显著性差异（P<0.05）。互花米草生态系统总碳储量中，春季最大（34.42 t·hm-2），其次大小顺序为冬季（30.19 t·hm-2）、秋季（26.86 t·hm-2）和夏季（22.23 t·hm-2），且春季不同样点间总碳储量CV最大（0.22）。互花米草系统总碳储量的季节变化与土壤碳储量之间存在极显著的正相关关系（P<0.01，R
=0.968 8）。由于采样过程中，因为受潮汐影响枯落物的现存量较少，将其一并归入植物的碳储量计算，所以，整个互花米草生态系统有机碳储量只包含植物与土壤2个部分。
3 讨论与结论
3.1 互花米草土壤C/N比值变化及来源分析
C/N比值常用来作为确定湿地土壤有机质来源的一种方法，通常陆源有机质的C/N比值大于10，而海源有机质的C/N 比值小于10（Krishnamurthy et al.， 1986;Cifuentes et al.， 1996）。本研究中4个季节互花米草土壤C/N比值为3.53～9.67，均值为7.23，均小于10，表现为海源来源，与王丹等（2015）在崇明东滩通过同位素追踪互花米草有机碳来源的研究结果一致。互花米草的入侵为光滩带来有机碳的输入，入侵早期湿地有机碳主要来自潮汐输入，以植物体促淤作用而固定累积有机碳为主，随着入侵时间的延长，来自其植物本身的固碳作用增强而海源有机碳比例逐渐减少（王丹等，2015）。在本研究中，大风江口互花米草入侵约6 a后，春季和秋季采集的土壤样品中C/N比值已接近10，反映出海源有机碳比重在降低，而互花米草的固碳作用在逐渐显现。 3.2 互花米草有机碳储量和含量的季节变化
北部湾大风江口互花米草植物地上部分的平均碳储量高于地下根系的碳储量，源于地上平均生物量（12.35 t·hm-2）高于地下根系的生物量（9.07 t·hm-2），互花米草夏季气温高生长快，随着时间的推移，地上生物量持续增长，冬季后逐渐下降，到次年春季地上生物量降至最低，春季随气温的逐渐升高，萌发的新植株快速生长，地上生物量又开始增加（冯振兴等，2015）。随着气温下降，互花米草的营养物质逐渐由地上转移到地下，使其根系的生物量和碳储量最大值出现在冬季，与广西北部湾盐沼植物茳芏的生物量季节变化的研究结果相近（潘良浩等，2011），这也是多年生湿地草本植物对气候和环境的适应特性。本研究互花米草地上和地下生物量和碳储量与江苏黄河口互花米草生物量变化略有不同（钦佩等，1992），虽然北部湾与江苏气候有差别，互花米草生长季节不同，但是，季节顺延推移的总体变化趋势是一致的。
北部湾大风江口互花米草土壤有机碳含量和储量均表现为春冬季高而夏季低，与苏北互花米草湿地研究结果一致（高建华等，2007）。4个季节的0～20 cm和20～40 cm土层的碳储量的最小值均出现在夏季，这可能是由于夏季温度高，土壤呼吸速率加大，加速了土壤有机碳的分解，不利于有机碳的积累。土壤碳储量的季节变化表现为从夏、秋、冬到春季随着时间的推移而递增，与崇明东滩互花米草土壤有机碳储量的季节变化规律相似（陈怀璞等，2017）。这进一步表明互花米草对光滩的沉积和营养物质的埋藏具有控制作用，无论是早期来自海源为主的有机碳，还是多年后以陆源为主的有机碳，均可表现出特定的时间累积效应（高建华等，2007）。
本研究中，互花米草入侵光滩约6 a时间，其0～20 cm土壤有机碳平均含量（6.02 g·kg-1），高于王港河口互花米草入侵4 a的湿地（4.11 g·kg-1）（Zhou et al.， 2008），低于江苏盐城新洋港、射阳县等地入侵12～16 a的湿地（6.35 ～ 12.97 g·kg-1）（王刚等，2013;Xiang et al.， 2015），说明互花米草入侵光滩后潮滩湿地表层土壤有机碳含量会随着时间而累积，互花米草有效地提高了光滩有机碳含量，增强了湿地的碳汇能力（王刚等，2013;许鑫等，2014）。
3.3 互花米草土壤有机碳储量和含量的垂直分布
大风江口互花米草4个季节土壤碳储量和含量均表现为表聚性现象，即表层高于下层，与珠海淇澳岛（徐耀文等，2020）、江苏王港（冯振兴等，2016）的相关研究结果一致，而与闽江河口互花米草湿地有所差异（潘婷等，2015）。滨海盐沼湿地土壤有机碳储量和含量空间分布特征与其裸滩湿地特性有关，淤涨型湿地的表层土壤的有机碳随时间而累积，使得土壤中有机碳储量表现出随着时间而逐渐增加的趋势（陈怀璞等，2017）。而有些地区处于悬沙扩散冲淤区，径流作用弱，受潮汐影响其表层有机质发生搬离现象而使表层土壤有机碳低于深层，闽江河口互花米草湿地属于此种情况（窦亚伟和林敏基，1991;潘婷等，2015）。
互花米草土壤有机碳的含量表现出的表聚性现象主要与其海源性有机质积累于表层土壤有关，互花米草植被的促淤造土作用，截留了海源有机质并埋藏在表层土中，和入侵较长时间的互花米草土壤有机碳来源情况不同，较多研究报道了后者表层土壤有机碳主要来源于其枯落物而深层土壤有机碳来源于根系，互花米草随着入侵时间的延续，来自海源和陆源的有机碳比例会发生变化（Yang et al.， 2015;陶玉华，2020）。
互花米草的生态效应具有两面性，互花米草虽然在滨海湿地极易形成单优种群改变了本土物种的栖息地并改变河口水沙格局，但是在促淤造陆和固碳增汇方面又表现出一定的正面生态效应。
3.4 结论
综上所述，结论如下：（1）大风江口互花米草植物地上平均碳储量显著高于地下根系碳储量，土壤碳储量显著高于植物自身;（2）春季互花米草土壤碳储量最高，其次分別为冬季、秋季、夏季，且春季土壤碳储量与其他3个季节差异显著;（3）土壤C/N 比值表明大风江口互花米草湿地有机碳主要来源于海源的潮汐输入。互花米草不同季节的总碳储量与土壤碳储量之间存在极显著正相关关系，说明随着互花米草入侵时间的推移入侵地土壤有机碳将逐渐增加，互花米草对光滩的固碳作用明显。
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（责任编辑 李 莉）